第六章植物体内有机物质的运输与分配

第六章植物体内有机物质的运输与分配Chapter6TransportandpartitioningofAssimilatesinplants第一节植物体内同化物的运输系统Section1TransportSystemofAssimilatesinPlants短距离运输长距离运输胞内运输胞间运输共质体运输质外体运输交替运输韧皮部筛管一、短距离运输系统（ShortDistanceTransportSystem）（一）胞内运输：主要方式有扩散、原生质环流、细胞器膜内外的物质交换。（二）胞间运输共质体运输质外体运输交替运输转移细胞：在交替运输过程中，需要一种特化的薄壁细胞对物质起转运过渡的作用，又称转运细胞。转移细胞韧皮部木质部细胞壁向内突起返回二、长距离运输（LongDistanceTransportSystem）经环割方法证明，有机物质主要通过韧皮部运输，无机物质主要通过木质部运输。具体的说有机物是通过韧皮部的筛管运输的。成熟筛分子和伴胞(sieveelement-companioncell,SE-CC)的结构P-蛋白：亦称韧皮蛋白，是被子植物筛管细胞所特有的，利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动，推动筛管内有机物质的长距离运输。第二节同化物运输的形式、方向和速率Section2Form，directionandRateofAssimilateTransport一、同化物运输的形式（AssimilateTransportForm）蔗糖是植物体内有机物运输的主要形式用蚜虫吻刺法和同位素示踪法等测知，蔗糖是筛管的汁液中的主要成份。①溶解度很高(0℃时，179g/100ml水)。②是非还原性糖，很稳定。③运输速率很高。④具有较高能量。主要运输形式:蔗糖？（1）占90%（2）蔗糖优点：∴适于长距离运输蚜虫吻刺法棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘露醇等。微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸★矿质元素（K+最多）韧皮部汁液表6-1烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量烟草／mmolL-1羽扇豆／mmolL-1蔗糖460.0490.0氨基酸83.0115.0钾94.047.0钠5.04.4磷14.0镁4.35.8钙2.10.16铁0.170.13锌0.240.08PH7.98.0返回二、同化物运输的方向（AssimilateTransportDirection）库（sink）：代谢库，指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。源（source）：即代谢源，指产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶、萌发的种子的子叶或胚乳。源库向上向下双向横向三、同化物运输的速率（AssimilateTransportRate）1、有机物质的运输速度被运输的有机物在单位时间内所移动的距离，可用同位素示踪法测得，通常以cm·h-1表示。运输速率随着植物的不同、生育期的不同有明显差异。2、有机物质的运输率：这是指有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面的数量，即比集运量（specificmasstransfer，SMT）或比集转移率（SMTR），常用g·cm-2·h-1SMTR=单位时间内转移的物质量/韧皮部横截面积1—13gcm-2h-1第三节同化物的运输机理Section3TransportMechanismofAssimilate源库装（loading）运（transfer）卸（unloading）韧皮部（phloem）一、韧皮部装载（PhloemLoading）1、装载特点：①逆浓度梯度进行；叶肉细胞的蔗糖浓度为20mmol/L，Ψs为-1.3MPa。筛管-伴胞复合体（SE-CC）的蔗糖浓度为800mmol/L，Ψs为-3.0MPa。②需能过程；③具有选择性。2、装载途径：共质体、交替途径装载途径两条①共质体途径，胞间连丝→伴胞→筛管★②交替途径，叶肉细胞→质外体→伴胞→筛管分子（共质体—质外体—共质体途径)合成部位有机物胞间运输筛管源叶中韧皮部装载途径叶肉细胞质膜胞间连丝筛管分子伴胞韧皮部薄壁细胞维管束鞘细胞共质体最小的叶脉细胞壁CO2CO2筛管内[H+]低PH8.5筛管外[H+]高PH5.5蔗糖在韧皮部装载示意图糖—H+协同运输模型3、装载机理二.有机物在库端的卸出1.卸出途径两条途径①质外体途径，卸出到贮藏器官或生殖器官时（不存在胞间连丝）②共质体途径，通过胞间连丝→接受细胞，卸到营养库(根和嫩叶)时图6-7蔗糖卸出到库组织的可能途径细胞壁（质外体）质膜液泡膜液泡库细胞韧皮细胞（筛管分子和伴胞）2.卸出机理①质外体中蔗糖，同H+协同运转，机制与装载一样，是一个主动过程。②共质体中蔗糖，借助筛管与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。两种观点返回三、有机物运输动力——筛管运输机理（MechanismofSieveTubeTransport）1、压力流动学说(pressureflowhypothesis)德国植物学家明希(Münch)，1930年提出学说要点：①同化物在SE—CC复合体内随着液流的流动而移动；②液流的流动是由于源库两端的压力势差而引起的。源端：物质装入Ψw吸水膨胀压力势加入溶质移去溶质源端库端韧水①筛管接近源库两端存在压力势差。②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力支持依据:不足：①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力差大得多②很难解释双向运输③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程2、P-蛋白收缩学说(p-proteincontractilehypothesis)①P-蛋白的定义②P-蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔，轴索本身具有收缩能力，犹如一台蠕动泵，可推动集流运转。③P-蛋白纤丝是真空管状物，成束贯穿于筛孔，管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛可驱动空心管内的脉冲式液流，从而推动筛管内溶液集体流动。§4有机物的分配与调控一.代谢源和代谢库及相互关系二.有机物分配的规律三.光合产物分配与产量的关系1.影响同化物分配的三要素2.同化物分配与产量的关系四.有机物运输与分配的调控1.代谢调节2.激素调节3.环境因素对有机物运输的影响一.代谢源和代谢库及相互关系1.代谢源(metabolicsource)是指能够制造并输出有机物的组织、器官或部位。（长成叶片）2.代谢库(metabolicsink)是指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部位。(幼叶、根、茎、花、果实、种子等)概念3.相互关系：库对源有依赖作用；库控制源的制造和输出二.有机物分配的规律2.优先供应生长中心3.就近供应，同侧运输4.功能叶之间无同化物供应关系5.同化物和营养元素的再分配与再利用植物体内供应同化物的叶片（源）与接受该叶片同化物的组织、器官（库）以及连接它们之间的输导系统合称为源库单位.1.按源库单位进行分配概念三.光合产物分配与产量的关系1.影响同化物分配的3个因素①供应能力——源的同化物能否输出以及输出的多少。“推力”②竞争能力——库对同化物的吸引和“征调”的能力。“拉力”③运输能力——联系直接、畅通，距离近，库得到的同化物就多。2.同化物分配与产量的关系经济系数=经济产量／生物产量(1)源限制型源小库大，产量限制因素:源的供应能力,结实率低，空壳率高。(2)库限制型库小源大，产量限制因素:库的接纳能力,，结实率高且饱满，但粒数少，产量不高。(3)源库互作型产量由源库协同调节，可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得较高的产量。四.有机物运输与分配的调控1.代谢调节（1）细胞内蔗糖浓度＜阈值，非运态＞阈值，可运态K/Na比值低，有利于淀粉→蔗糖，输出率提高。(2)能量代谢①作为直接的动力；②通过提高膜透性而起作用。2.激素调节除乙烯外，其他内源激素（主要是IAA，GA,CTK)都有促进有机物运输与分配的效应。3.环境因素对有机物运输的影响同化物运输分配既受内在因素所控制，也受外界因素所调节。同化物分配是源、库代谢和运输过程相互协调的结果。因此，植株源、流、库对同化物运输分配有很大的影响。另外，植物的生长状况和激素比例等都会影响同化物的运输分配。下面着重谈环境对同化物运输分配的影响。(一)温度在一定范围内，同化物运输速率随温度的升高而增大，直到最适温度，然后逐渐降低。对于许多植物来说，韧皮部运输的适宜温度在22～25℃之间。低温降低运输的原因一是由于低温降低了呼吸作用，从而减少了推动运输的有效能量；二是低温增加了筛管汁液的粘度，影响汁液流动速度。昼夜温差对同化物分配有明显影响，昼夜温差小时，同化物向籽粒分配会显著降低。(二)水分在水分缺乏的条件下，随叶片水势的降低，植株的总生产率严重降低。其原因可能是：(1)光合作用减弱；(2)同化物在植株内的运输与分配不畅；(3)生长过程停止。土壤总含水量减少引起植株各个器官和组织中的缺水程度不同。缺水越严重的器官，生长越缓慢，对同化物的需求越少，同化物的输入量也越少。因此，土壤缺水时，会造成同化物在各器官中的分配发生变化。综上所述，水分缺乏一方面通过削弱生长和降低光合作用对同化物运输起间接作用，另一方面，通过减低膨压和减少薄壁细胞的能量水平直接影响韧皮部的运输(三)光光通过光合作用影响到被运输的同化物数量以及运输过程中所需要的能量。光对同化物由叶子外运也有影响。然而，光作为形成同化物的因素，只是在叶片中光合产物含量很低的情况下才对外运产生影响。而在通常的光合作用昼夜节律时，在光照充足的条件下同化物的水平比较高，以致光直接通过光合作用不能控制外运速度。在某些植物(大豆、紫苏、罂粟等)上甚至发现有相反的关系，短暂缺光时外运加强。(四)几十年来，许多人研究了韧皮部与根系营养的关系，期望找出控制同化物在株内分配过程的手段。遗憾的是，很难区别开矿质元素对韧皮部运输的直接影响和它们的间接影响。这里着重讨论N、P、K对同化物运输的影响。(四)1.氮素对同化物运输的影响有两个方面，一是在其它元素平衡时，单一增施氮素会抑制同化物的外运。二是缺氮也会使叶片运出的同化物减少.。许多试验表明，增施氮素会抑制同化物的外运，特别是抑制同化物向生殖器官和贮藏器官的运输。例如给水稻追施硫酸胺使同化物运出大大减少，虽然这时的光合作用甚至略有提高。过多氮素抑制同化物运输的可能原因是，氮供应充分时，叶片蛋白质合成会消耗大量同化物；此外，供氮多枝条和根的生长加强，它们也成为光合产物的积极需求者，而使生殖器官和贮藏器官不能得到应有的光合产物。(四)矿质营养2.磷素磷营养水平也反映在同化物运输上，但只是在磷极缺或过多时才表现出来，因此设想磷对同化物的影响不是专一的，而是通过参加广泛的新陈代谢反应实现的，其中包括韧皮部物质代谢的个别环节。磷与同化物运输有关的两个功能是，参加糖的磷酸化作用和参加ATP及其它磷酸核苷系统的能量传递。在缺磷初期，通常是分生组织的活性受限制，从而同化物向分生组织运输减弱。进一步缺磷时，则涉及到细胞膜的磷脂部分，引起新陈代谢的空间结构的广泛破坏。(四)矿质营养3.钾素对韧皮部运输的影响与氮、磷相比是较直接的。它以某种方式促进糖由叶片向贮藏器官的运输。借助于14C对多种作物进行的试验均指出，钾能使韧皮部中同化物运输加强。已知在筛管成分中富含钾，因此不少人试图把它看作韧皮部运输机制本身的必需组成部分。钾的作用可能首先在于维持膜上的势差，这对于薄壁细胞之间的同化物横向交换特别重要。另外韧皮部从质外体装载中，H+-K+泵也离不开K的参与。