孢子植物学之蕨类植物复习资料

蕨类植物(Ferns)一、蕨类植物的形态特征二、蕨类植物的生活史三、蕨类植物的生态及应用四、蕨类植物的分类蕨类植物(Pteridophytes或ferns)过去又叫羊齿植物，也有人称之为维管隐花植物(vascularcryptogams)。它们在植物界中介于苔藓植物(Bryophytes)和种子植物(Spermatophytes或seedplant)之间，是一群进化水平最高的孢子植物(sporeplant)，比苔薛植物进化，较种子植物原始，它既是最高等的孢子植物，又是最原始的维管植物。蕨类植物的孢子体发达，大多为多年生草本，少数为一年生草本，极少种类为木本，如桫椤科(Cyatheaceae)大部分种类、苏铁蕨Braineainsignis。除松叶蕨亚门外，所有的现存蕨类植物都有真正的根、茎、叶的分化根蕨类植物除极少数原始种类仅具假根外，都有吸收能力较好的真根，其主根都不发育，通常为不定根。不定根通常着生在根状茎上，也有些种类的不定根着生在叶轴或叶肉上。不定根的结构：表皮层、皮层和中柱三层皮层：有的均一不分层（全部细胞构造一致）；有的分内外两层（外部通常为薄壁细胞构成，内部的为厚壁细胞，皮层最内部的组织是内皮层，内皮层在辐射壁上加厚为凯氏带)根中柱：原生中柱，无髓，木质部被韧皮部所包围，木质部的分化是外始式蕨类植物根很少发生次生组织，仅在阴地蕨科、七指蕨属、莲座蕨属、合囊蕨属等根部，其皮层的外部有木栓形成层蕨类植物的茎可分为三大类，即根状茎、直立茎和气生茎。根状茎：最为常见，多为水平生长，常在地下横走，或匍甸地面、斜生、蔓生等直立茎：粗壮如树干状，如桫椤、苏铁蕨等树状蕨类气生茎：常在地表以上，分枝为原始的二叉分枝生殖枝和营养枝：生殖枝为专产孢子囊(穗)的茎；营养枝呈绿色，以行光合作用为主，常不产生孢子叶(穗)、孢子囊等。茎的内部构造分生组织：蕨类的分生组织通常是l个单独的顶生细胞，其他各种组织都是由它分化而来，该细胞呈四面体，形状和l个倒立的金字塔相似。表皮层：茎部最外层的表皮细胞，统称表皮层，具有保护作用。表皮细胞多少扁平，具有厚的外壁。皮层与基本组织：介于表皮层与中柱之间的组织称皮层组织。茎内中柱分裂过剩，维管束散布生长，髓部与皮层的界限无从划分时，其维管束以外的组织统称基本组织，而不分皮层与髓部。维管束组织：由初生木质部和初生韧皮部所组成，蕨类植物茎内维管系统形成中柱(stele)，中柱类型极为多样，样式变化极为复杂，是植物界中最多的。根据中柱类型可以判断植物类群之间的亲缘关系。中柱可以分为下列5种类型：原生中柱、管状中柱、网状中柱、真中柱和散生中柱原生中柱：为原始类型，仅由木质部和韧皮部组成，无髓部和叶隙，其中又可分为单中柱、星状中柱、编织中柱和多体中柱4种类型，以单中柱最为原始。单中柱：中柱的中央为木质部所占,其周围围绕着呈圆筒形的韧皮部星状中柱：木质部向四周生长出辐射排列的脊状突起编织中柱：韧皮部生长侵入木质部,使其在局部地区成为不连续的结构，此种中柱见于裸蕨类,石松类及其他植物的幼茎中多体中柱：柱心为多个单中柱的原生中柱管状中柱：管状中柱的特点是中央的薄壁细胞不分化成木质部，而成髓部，木质部围绕中央髓形成圆筒状，可分为外韧管状中柱、双韧管状中柱和多环管状中柱3种类型。管状中柱在蕨类植物中普遍存在。双韧管状中柱：韧皮部在木质部的内外两边都出现外韧管状中柱：韧皮部位于木质部的外部表面则为外韧管状中柱多环管状中柱：由两个或两个以上的同心环状排列的管状中柱构成网状中柱：由管状中柱演变而来。由于茎的节间甚短，节部叶隙密集，从而使中柱产生许多裂隙，从横剖面上看中柱被割成一束束。蕨类植物的维管组织：木质部的主要成分是管胞，壁上具有环纹、螺纹、梯纹或其他形式的加厚部分，也有一些蕨类具有导管，如一些石松植物和真蕨类植物（蕨类植物导管和管胞的大小和区别不显著）；韧皮部主要由筛胞构成，少数种类为筛管。叶片的组成石松类植物的叶为小型叶，结构简单，单叶，一条叶脉，叶二型，分不育叶和孢子叶，孢子叶常聚成孢子叶穗。蕨类植物的叶为大型叶(除叶退化的松叶蕨和木贼等)，结构复杂，叶形变化很多，是绿色植株的主体部分。叶幼时呈拳卷式(除叶退化的松叶蕨、木贼和瓶尔小草)，长大以后，分为叶柄和叶片两部分。叶结构叶柄:叶柄的形状、颜色和叶柄中维管束具有一定的分类价值。在原始类群中叶柄中只有一条维管束；金星蕨科、铁角蕨科、蹄盖蕨科等只有两条维管束；鳞毛蕨科、水龙骨科则有多条维管束。叶柄有时有关节，如岩蕨，或叶足，如水龙骨科。叶片:真蕨类植物的叶片形状变化极大，主要可分为单叶和复叶两种。单叶种类的叶片边缘有全缘、波状、浅裂、深裂至全裂；复叶种类的叶片多为羽状分裂，从一回羽状直至四回羽状不等叶片的形态蕨类植物叶的形状极为复杂，从单叶到复叶之间有一系列变化的中间类型。幼叶蕨类植物有一个奇特的共性，其幼叶呈拳卷状，具有很高的观赏价值。叶脉蕨类叶脉的演化：开放脉序进化为闭合脉序原始类型大都为不分歧和单一的二叉状、扇状或掌状分枝等无主脉的分离型开放脉序中间型为过渡的混合脉序最进化的是网结型的闭合脉序水囊：内藏小脉或末回小脉的先端常膨大成的排水器蕨类植物的叶，根据形态、结构和功能的不同，可区别成几种类型小型叶和大型叶小型叶是原始类型的叶，这种叶无叶脉或仅具有单一不分枝的叶脉，没有叶隙和叶柄，存在于石松类植物中，属于延生起源或顶枝起源，是茎的表皮细胞突出而成，如石松、石杉等植物的叶大型叶是较进化的类型，由叶柄和叶片两部分组成，有维管束，叶隙有或无，叶片常多分裂，少为不分裂，叶脉多分枝，存在于真蕨类中，是顶枝起源的，即由多数顶枝连合并经过扁化而形成叶片的类型营养叶和孢子叶营养叶：也称不育叶，主要进行光合作用，无生殖功能的叶孢子叶：也称繁殖叶，主要作用是产生孢子囊和孢子进行繁殖的叶同型叶和异型叶同型叶：没有营养叶和孢子叶之分，而且形状相同的异型叶：有营养叶和孢子叶之分，且两者形状完全不相同孢子囊：由蕨类植物孢子体叶片的表皮细胞发育而成无性生殖器官，在孢子囊内产生无性生殖的细胞，称之为孢子孢子囊的类型厚囊型发育:孢子囊是由叶片的一群表皮细胞发育而来。其孢子囊形体较大，无囊柄，囊壁厚，由多层细胞构成，其上没有环带或仅有几个加厚细胞，这种孢子囊内产生大量孢子。发育过程：表皮细胞的孢子囊原始细胞进行平周分裂，形成了内外两列细胞，外面初生囊壁细胞(或套细胞)，里面的一列细胞称之为初生造孢细胞。套细胞形成孢子囊壁，孢子母细胞进行减数分裂，成为四分孢子薄囊型发育:孢子囊是由叶的一个表皮细胞发育而成的。孢子囊形体小，具三列细胞的长柄，囊壁薄，仅由一层细胞构成，其上有特化的环带。发育过程：孢子叶上的单个表面原始细胞先进行一次横分裂成上(外)、下(内)两个细胞。上(外)面的细胞连续3次斜向分裂，结果形成一个顶细胞，顶细胞平周分裂，形成外套层原始细胞和一个角锥状的内部细胞。内部细胞经过平行于它的各边分裂出4个绒毡毛原始细胞。从这些细胞再经平周和垂周分裂，形成了两层薄孢子囊所特有的绒毡层，随着4个周缘绒毡层原始细胞的形成，四面形的内部细胞在各个方向分裂，形成了一团造孢组织，后来生长发育并产生出孢子母细胞，由它进行减数分裂产生孢子四分体孢子孢子是蕨类植物经孢子母细胞经过减数分裂而形成的，是单倍体。每个孢子都是活细胞，外面有厚层的孢壁，孢子成熟后，孢子囊开裂而随风传布并繁殖个体，产生大量个体，形成种群。孢子的结构：孢壁通常分为3层，即内壁、外壁和周壁。•内壁：主要由纤维素构成，包于原生质外面，柔软而透明•外壁：外壁含有孢粉素，能耐酸碱和高温、高压，因此能使孢子很好地保存在地层中，可用来断定地层年代。外壁在不同的种类中，具有各种不同的颗粒物，有瘤状、疣状、刺状、肋条状、穴状、网状、块状等纹饰之分，可作为分类上鉴定种类的主要依据•周壁：是原生质绒毡层的纤维质颗粒状物质的残留物，沉积后附于外壁上，周壁在孢子的最外层，质薄，柔软而透明，光滑或有各种纹饰。孢子是蕨类植物经孢子母细胞经过减数分裂而形成的，是单倍体。每个孢子都是活细胞，外面有厚层的孢壁，孢子成熟后，孢子囊开裂而随风传布并繁殖个体，产生大量个体，形成种群。孢子的类型：孢子的基本类型主要有两种即四面体型和二面体型•四面体型：这种类型的孢子具有两个以上的对称面，为辐射对称，在近轴面有3个斜面，远(离)轴面为一个圆球面，这种形状通常称之为球形于孢子，典型的四面体型孢子仅有外壁，没有周壁。•二面体型:这种类型的孢子仅具有两个对称面，为左右对称，其孢子近轴面具有单裂缝，故称单槽孢子，两面体型的抱子具有周壁。同型孢子：是指大小、形状完全相同的孢子。大部分的蕨类为同型孢子。异型孢子：是指大小、形状不相同的孢子，其中小的称做小孢子，大的称做大孢子孢子囊的位置小型叶蕨类：单生在孢子叶的近轴面叶腋或叶子基部。许多孢子叶常聚生在枝顶，形成球状或穗状，特称为孢子叶穗或称孢子叶球，如松叶蕨等孢子叶球（聚囊）较进化的类群：孢子囊常常聚生在一个孢子叶上，整个孢子叶特化成穗状，称之为孢子囊穗，如问荆、石松石松问荆真蕨类群：孢子囊通常是成群聚生在一个特化的囊托上，这些成群聚生在一起的孢子囊称为孢子囊群或孢子囊堆，孢子囊群以各种不同的形状散生在孢子叶背面。孢子囊群在叶片背面沿叶缘、脉顶、脉背、脉侧着生。水生蕨类：孢子囊群是生长在特化的孢子果或称孢子荚内孢子囊群孢子囊通常成群聚生于一个特化的囊托上，这些成群聚生的孢子囊称之为孢子囊群。存在于进化的真藏类植物种类中，可归纳为以下六大类型裸子蕨型:孢子囊群无囊群盖，孢子囊群呈线形，沿叶脉着生，如裸子蕨科植物。凤尾蕨型:孢子囊群线形，沿叶片边缘着生，常被反卷变质的叶边所保护，这类反卷变质的叶边称为假囊群盖，如凤尾蕨科等裸子蕨型（凤了蕨）凤尾蕨型（凤尾蕨）水龙骨型:孢子群圆形，裸露即无囊群盖，常生于叶脉网孔内的小脉上，如水龙骨科等。卤蕨型:这类叶片背面有很多较大的孢子囊群，成熟时汇合在一起，布满整个叶片的背面水龙骨型（友水龙骨）卤蕨型（卤蕨）鳞毛蕨型:孢子囊群圆形，有囊群盖。囊群盖肾形或盾形，孢子囊群常生于小脉顶端或侧面，如鳞毛蕨科等。铁角蕨型::孢子囊群线形或长椭圆形，生于侧脉一侧或两侧，常被生于一侧狭长的囊群盖所包被，如铁角蕨科等。鳞毛蕨型（红盖鳞毛蕨）铁角蕨型（铁角蕨）囊群盖囊群盖：孢子囊群上通常有一层细胞构成的膜质的保护结构，覆盖或包被着孢子囊群，这种保护结构，特称为囊群盖。囊群盖一般只存在于在进化的类群里，原始类型的蕨类植物，它们的孢子囊群是裸露的。囊群盖的形态：形状常和于孢子囊群的形状相似，主要有圆形、圆肾形、长椭圆形、线形、新月形、马蹄形、弯钩形、瓣形、蚌壳。某些蕨类植物除囊群盖外还有叶边变质反卷形成假囊群盖。蕨类植物的演化中原始类型的蕨类植物都是无盖的，以后演化为有盖的类型，但近代最高级的蕨类植物其囊群盖又退化，成为无盖类型，如水龙骨科植物。环带环带是存在于孢子囊上的一种特殊构造，是由于孢子囊壁上一行不均匀增厚的细胞构成的，有帮助孢子囊开裂和散放孢子的功能。根据环带着生的位置和情况不同，可将其分为5种类型:盾状环带、顶生环带、横行环带、斜行环带和纵形环带环带的演化环带是蕨类植物中进化种类的特征体现，其演化的先后顺序是:原始种类无环带，进一步演化发展到仅有部分细胞增厚的盾状环带，再演化发展到顶生环带、横行环带、斜行环带直到最进化的纵形环带。在进化的类群中纵形环带特化若干个薄壁细胞而形成裂口带和唇细胞，成为孢子散布的特殊结构。环带的演化隔丝隔丝是进化种类中的特有结构，指在真蕨类植物中孢子囊群内常混生的一种附属物，又叫夹丝，存在于孢子囊之间，其形状有盾状、棍棒状、带状或条状等表皮毛叶柄和叶片上通常具有起保护作用的由单细胞或单列细胞排列的结构，称之为表皮毛或毛状体，其起源于表皮细胞，常作为分类鉴定的形态依据。•单腺毛:其特征是不分枝，由一个或几个细胞构成，顶端具有分泌细胞和腺体。•单细胞毛:是仅由一个长形的针状细胞构成的表皮毛。•树状毛:是有树状分枝的表皮毛。•节状毛:是由多细胞构成的，呈线状、有节的表皮毛。•星状毛:是指表皮毛