前沿与应用基础研究计划项目申请书正文(一般)

(正文部分)四、项目的立项依据（项目研究的重要性、必要性，目前研究现状和发展趋势）由于地域差异、气候变化及人为干扰，自然界水体环境具有很大的时空异质性，不仅体现在水体理化因子，还呈现于环境资源方面。水体环境的变化必然影响水生动物（包括鱼类）的形态结构、生理功能和行为特征，乃至水生动物的生活史对策和适合度。鱼类作为重要的水生脊椎动物，在长期进化过程形成了不同的生理机制，并以相应的生态对策适应特定的生存环境（Mandicetal.,2009）。鱼类生理生态学和比较生理学的研究层面广泛，包括分子、细胞、生化、个体、种群和群落水平。近年来，研究人员也进行与鱼类适合度相关的生理功能和能量代谢的研究。值得注意的是：多数研究聚焦于比较同一生境的种间差异或环境因子梯度间的差异，并且以评价指标的平均值作为这些差异的生物学统计基础，以期寻找某些自然规律或揭示表面现象的内在机制。然而，该类研究却忽视了鱼类种内客观存在的自然现象，即鱼类种内的个体差异（Biro&Stamps,2010）。稳定个体差异（ConsistentIndividualDifference,CID）普遍存在于自然界中，它是指动物表型（如生理、行为）的个体差异并且这种差异在一段时间内相对稳定（可重复测量）（Biro&Stamps,2010）。早期研究主要以小型哺乳类、两栖爬行类和鸟类作为研究对象（Burtonetal.,2011）。最近，有关鱼类的个体差异及其与生理功能、社群行为的关联研究逐渐成为鱼类行为生态学的研究热点，并且多以鱼类静止代谢率的个体差异作为研究起点（Dingemanseetal.,2010;Marrasetal.,2010;Burtonetal.,2011;Marrasetal.,2011），这是因为鱼类静止代谢是是其生活史重要的能量代谢参数之一，影响机体其它生理功能（如生长、运动、繁殖）的能量分配（Burtonetal.,2011），同时动物个体所有的生理过程均涉及能量代谢（Biro&Stamps,2010）。机体的稳定个体差异可能影响其行为特征，进而限制鱼类对生态和环境变异的反应能力（Biro&Stamps,2010）。动物的行为特征也具有稳定个体差异现象，被称作“动物个性”（Animalpersonality）（Careauetal.,2008）。有关种群的个体差异很少在个体间形态上进行比较，因为同一物种的不同个体在外观形态十分相似。除外观形态以外，研究人员主要从种群个体的生理功能和行为特征上进行分析。有关生理功能的指标包括能量代谢（如静止代谢率和最大代谢率），能源物质含量（如糖原、葡萄糖、脂肪），与捕食、逃逸有关的游泳能力和激素水平（如皮质醇和儿茶酚胺）等（Gilmouretal.,2005;Fuetal.,2009）。对于鱼类社群行为方面，研究人员也提出并筛选了一系列与个体适合度紧密相关的行为特征指标，如：好斗性（Aggression）、探索性（Exploration）、活跃性（Activity）、勇敢度（Boldness）、群集性（Sociability）等（BiroandStamps,2010;Lacasse&Aubin-Horth,2012）。我国鱼类行为学研究起步较晚，主要集中于养殖、捕捞、水流特征等相关的应用领域（黄晓荣&庄平，2002；冯春雷等，2009），而有关鱼类种内个体差异的研究十分匮乏（陈永鹏等，2010）。有关鱼类个体差异的研究已有报道，集中于生理功能、社群行为及二者的稳定性等方面。研究报道，北极嘉鱼（Salvelinusalpinus）的RMR的稳定期多达6个月（Cuttsetal.,2001），大西洋鲑（Salmosalar）和棕鳟（Salmotrutta）分别具有102天和35天的RMR稳定期（McCarthy,2000；NorinandMalte,2011），并且随个体发育大西洋鲑RMR的变异程度从120%增加到440%（McCarthy,2000）。像RMR一样，大西洋鳕（Gadusmorhua）有氧运动能力和无氧运动能力在3个月内保持相对稳定（Reidyetal.,2000）。此外，日常代谢能量消耗会影响鲈鱼（Dicentrarchuslabrax）的好斗性及勇敢度，且这种关系随水体溶氧水平的变化而改变（Killenetal.,2011b）；大西洋鲑鱼（Salmosalar）的静止代谢率的稳定个体差异的程度与种群密度呈正相关（Reidetal.,2011）；金鮻（Lizaaurata）不同个体的代谢范围（Metabolicscope）变异明显，并且代谢范围的大小决定其集群中的空间分布（Killenetal.,2011c）。在有限资源的环境中，动物种群在生存和繁殖后代的过程中，需要食物、栖息地、配偶等资源，当种内个体对有限的相同资源具有相同的需求时，这常导致种内个体间产生激烈的竞争。通过竞争（包括攻击行为），社群中某些个体成为优势者（Dominator），其它个体则成为从属者（Subordinate），使不稳定的社群趋于相对稳定，从而形成了社群等级（Socialhierarchy），它是指动物社群中各个个体的地位具有一定顺序的等级现象（Desjardinsetal.,2012）。社群等级的相关研究是以种内的个体差异作为前提。在竞争激烈的环境中，稳定的社群等级不论对优势者和从属者都可能带来一定的利益，这是因为相对于不稳定的社群，稳定社群中的激烈争斗的发生概率更小，从而潜在减少了整个社群的不必要的资源损失（如能量消耗）（Krebs&Davies,1997）。社群中的个体竞争常导致该环境有限资源在分配利用上产生明显的不均一性，优势者常获得更大比例的环境资源。因此，短期内优势者可能更易获得食物、隐避所、摄食空间、配偶等有限资源，表现出更强的竞争力；长期来看，获得资源的优势者可能具有更快的生长率、更高的存活值以及更高的繁殖成功率（Harwoodetal.,2003）。研究发现，社群地位高的雌马鹿（Cervuselaphus）较低地位个体具有更多的存活后代数量（Clutton-Brocketal.,1986）；大马哈鱼中的优势者通过获得更多食物而长得更快（Johnssonetal.,1990）；同时，那些成为顺从者体内的皮质醇和儿茶酚胺水平也明显高于优势者，这种激素水平的升高可能导致顺从者体内能量消耗的加剧（DeBoecketal.,2001）。目前，国内关于动物社群等级的相关研究仅集中于小型哺乳类动物，如布氏田鼠（Lasiopodomysbrandtii）（宛新荣等，2007），普氏野马（Equusprzewalskii）（张峰等，2009），而鱼类的相关研究仅见于锦鲫（Carassiusauratus）（陈永鹏等，2010）。觅食是动物的基本生命活动之一，包括食物搜寻、进食过程和消化过程，自然选择总是倾向于动物在觅食活动中尽可能地增加能量净收益，才能使得动物的生存、生长和繁衍成功的概率增加。动物的代谢功率的调节与其在觅食活动中的被捕食风险程度有关（Careauetal.,2008;Huntingfordetal.,2010），这是因为在觅食活动中个体的活跃程度明显上升，饵料搜索水体变大，由与捕食者相遇概率的增加而导致被捕食风险加剧（Sundt-Hansenetal.,2009;Watsonetal.,2007）；同时，觅食活动也相应导致个体能量代谢功率的上升，使得个体自身的代谢空间下降，在觅食活动中对其它类型风险（如低氧、急性变温、污染水域等）的应变能力也会可能因社群等级地位的不同而产生差异。有研究人员认为：行为特征的稳定个体差异可能是导致鱼类静止代谢率的稳定个体差异（Killenetal.,2011a）；部分个体在觅食活动中更为勇敢或勇于探索，而另外的则相对害羞或胆小（Brownetal.,2007;Realeetal.,2007）；那些相对勇敢的个体通常是较为活跃的且在觅食过程中也消耗更多的能量，对摄入的有限能量的分配效率产生影响（Careauetal.,2008）。在自然界中，由于环境变迁、季节更替和食物资源时空分布的不均一性，鱼类常在其生活史面临食物资源的短缺而受到饥饿胁迫（谢小军等，1998；McCue,2010）。面对饥饿胁迫，鱼类的能量状态和生理过程等内部环境将发生较大的变动。由于高RMR的个体具有较高的能量“空转”成本，在食物资源减少后，这些高RMR的个体可能为满足自身较高的能量需求而变得更加活跃，进而在觅食活动中表现出更为勇敢和更愿意承担风险。因此，在内外环境共同改变后，鱼类种内的不同个体的能量代谢和风险承担行为（如觅食）也可能随之发生改变（加剧或减轻），并且这种风险承担行为的改变可能更易发生于不经常摄食的肉食性鱼类。然而，鱼类该方面的研究资料十分稀少，能查阅到的仅有鲈鱼的研究报道（Killenetal.,2011a）。申请者实验室最近以我国鲤科鱼类为研究对象，开展了鱼类社群等级地位、觅食方式、自发活动和逃逸行为等研究（Fuetal.,2009；陈永鹏等，2010；王芳等，2010；贺小科等，2011）。本实验室发现饥饿处理的南方鲇（Silurusmeridionalis）静止代谢的下降水平出现明显个体差异（Fuetal.,2005）；申请者的最近研究发现体重相近南方鲇的静止代谢率的个体差异显著（Zengetal.,2012），该种鱼的有氧运动能力和无氧运动能力的个体差异分别达100%和50%（曾令清等，待发表）。此外，实验室最新的研究发现，高RMR的南方鲇在常氧条件摄食代谢时间短于低RMR个体，低氧条件下二者情况则相反（陈波见等，已投稿）；高RMR的鲫鱼在饱足条件下生长率明显高于那些低RMR个体，然而，在食物资源差（低摄食水平）环境中，低RMR个体的生长反而更好（张安杰等，待发表）。我们的近期研究表明，鱼类种内个体不仅在能量代谢、游泳性能、生长性能存在明显差异，而且不同环境资源梯度可能对其中三者的内在联系也产生了显著的影响。理论上推测，高RMR个体是为满足机体内高的能量消耗需求和其在社群内高等级地位的维持成本，高RMR的个体应该具有某些突出的生理功能（如游泳能力、摄食能力、食物转化能力）来获得更多的环境资源（如食物），同时在社群行为（如好斗性、勇敢度、活跃性）的表现更为突出，从而使自身个体的存活值更高，生长率更快，研究者称为能力模式（Performancemodel）（Careauetal.,2008），目前仅在部分鲑鳟鱼类的研究得到验证。值得注意的是：该能力模式的实现前提是鱼类生存环境的资源丰富并且环境因子均最佳化。然而，自然选择并非倾向于动物种群中那些高RMR个体，种群RMR的进化结果与现有研究结果并不完全相符合，在自然界中动物种群内的RMR的差异（1-3倍）依然明显（Biro&Stamps,2010），显然，低RMR个体受到自然选择后同样具有与高RMR个体类似的适合度。基于上述研究背景和申请者实验室的近期工作，我们提出“鱼类生理功能与社群行为关联的时空变动假说”：在一定环境资源（如食物充足、较高温度、溶氧充足、被捕食压力小等）条件下，那些高RMR个体通常可以有效获得食物并进行快速消化吸收而显得存活值、生长率和繁殖后代的成功率均更高，在该环境条件下这些高RMR个体具有较高的适合度；而在另外环境资源（如食物匮乏、偏离最适温区、低氧、被捕食压力大等）条件下，低RMR个体可能具有较高的适合度，这可能是因为高RMR个体具有较大的能量“空转成本”，在能量代谢生化途径的环境要求更高。动物种内的个体可能具有适合度的环境资源依赖性，这很可能是自然种群面对环境不确定性的一种重要生态适应机制。目前，我国水利设置已严重改变了长江、乌江、嘉陵江等水系的自然原貌，形成了不同的渠化江段，阻碍了鱼类的自然流通，破坏了当地的水生态环境；此外，一些水利设置减脱水段的水生态环境发生了明显的改变（曹文宣，2000）。三峡工程规模宏伟、举世瞩目，库区的生态环境问题也因此倍受国内外的广泛关注。本申报项目将以三峡库区常见鱼类作为研究