光合作用对高CO2的响应与适应5

光合作用对高CO2的响应与适应陆生植物光合作用所需要的碳源，主要是空气中的CO2，CO2主要是通过叶片气孔进入叶子。空气中的CO2经过气孔进入叶肉细胞间隙，是以气体状态扩散进行的，速度很快；但当CO2通过细胞壁透到叶绿体时，便必须溶解在水中，扩散速度就大减。陆生植物的根部也可以吸收土壤中的CO2和碳酸盐，用于光合作用。实验证明，把菜豆幼苗根部放在含有14CO2的空气中或NaH14CO2的营养液中，进行光照，结果在光合产物中发现14C。浸没在水中的绿色植物，其光合作用的碳源是溶于水中的CO2、碳酸盐和重碳酸盐，这些物质可通过表皮细胞进入叶子中去。CO2是光合作用的原料，对光合速率影响很大。而如今化石燃料的使用造成空气中CO2浓度不断增加，预计在未来的100a中,大气CO2浓度还将不断增长并达到当今的2倍。CO2排放量的增加不仅加剧了地球上的温室效应,也将改变全球生态系统中碳的平衡。高浓度CO2对植物光合作用的影响表现为短期和长期效应.短时间地供给高浓度CO2促进了植物的光合作用,而长时间生长在高浓度CO2下却使某些植物光合能力下降,出现了光合适应现象文中提到的“长期”，是指几天至几个月，与几分钟至几个小时的短期相对。所谓“响应”，是指短期高C02浓度下的变化；所谓“适应”是指长期高C02浓度下的变化。所谓“植物”，主要指陆生植物。至于“高C02”，在大多数情况下是指普通空气C02浓度的两倍，即700umol/mol左右。1.响应及有关因素由于下面两个原因，高CO2浓度可以增加叶片的净光和速率：第一，在普通空气条件下，CO2对Rubisco是不饱和的；第二，Rubisco是一个在催化羧化的同时还催化RuBP氧化反应的双功能酶。这个氧化反应是光呼吸途径的第一步。光呼吸途径的运转可以使净光合速率明显降低。CO2是这个氧化反应的竞争性抑制剂，C02浓度的增加无疑会抑制光呼吸，从而提高净光和速率。值得注意的是，当C02浓度从270umol/mol提高到350umol/mol（提高30%）时，光饱和光合速率提高25%，而当C02浓度从350umol/mol提高到650umol/mol（提高86%）时，仅增加27%。这表明CO2浓度在270至400umol/mol之间的少量增加对植物生长有较大影响。C3植物的净光合速率往往随C02浓度的增加而增加，而C4则不然。这不仅是由于C4植物具有浓缩C02的C4途径，因而对环境中高C02浓度响应较小，而且也由于其光呼吸速率很低的缘故。在高C02浓度下，以单位叶面积计的玉米净光合速率并不增加，但生物量却增加，这可能是叶面积和用水效率增加的结果。因此，在C3植物和C4植物混合生长的群落中，高C02下C3植物往往有竞争上的优势。磷营养不足和氮营养缺乏都会减弱植物对高C02的响应，而水分亏缺、盐胁迫则能增强这种响应。在低氮条件下，高C02下生长和测定的植物光合速率比普通空气下的植物低；但在高氮条件下则相反。与较冷的气候条件相比，在较热的气候条件下高C02浓度对光合作用有更大的促进。当叶温低于20度时，高C02对一些田间生长的植物的光合速率没有促进作用。因为这时光合作用的限制因素不是C02而是温度，并且低温条件下光呼吸速率也较低。光饱和的光合作用的最适温度会随CO2浓度的增加而增高。2.适应现象上面说的都是在不同C02浓度下比较测定光合速率的结果。在同样的C02浓度下测定比较时，高C02下生长的植物光合速率往往低于普通空气下生长的植物，在普通空气下和高C02下测定都是这样。这就是文献中经常提到的光合适应或下调。我们在大豆和豌豆都观察到这种现象。但是，这种现象发生与否，同植物种类和叶龄都有关系:大豆的老叶（叶龄大于3周）和豌豆的幼叶这种现象明显光合适应往往伴随光合能力（光和C02饱和条件下的光合速率）的降低。Arp在评论源-库关系对高C02下光合作用适应的影响时指出，当碳水化合物供应增加而库容量小时高C02引起的光合能力的降低最明显。高C02下生长的植物光合能力下调，主要发生在盆栽植物中，而在田间生长的植物则很少见到。因此，也有高C02下光合能力不变。然而，也有证据表明，在根生长不受限制的条件下，光合适应也会发生。例如，在美国马里兰湿地生态系统中，用顶部开发的生长室作高C02处理7年后，于普通空气中测定时，一种多年生的草本植物的光合能力降低45%—53%。尽管在各自的生长C02浓度下测定比较时，由于高C02对光呼吸的抑制，高C02下生长的植物的表现量子效率比普通空气下生长的植物高，可是在同样浓度的C02下比较测定的结果表明，光合量子效率很少受生长期间高C02的影响。与此相一致，不同C02浓度下生长的叶片光系统II的光化学效率没有明显的差别3.适应机理关于光合对高C02适应机理，有几种假说式的解释，诸如气孔导度降低，Rubisco活性降低，淀粉和糖的过量积累引起的叶绿体中类囊体与基粒的破坏和产物反馈抑制以及呼吸速率增加等。3.1.反馈抑制许多研究表明，生长期间的高C02常引起淀粉的积累和蔗糖合成的增加。由于高C02下生长的叶片光合速率的降低与淀粉水平有关，Delucia等提出，高C02下碳水化合物通过反馈抑制和叶绿体物理结构的破坏引起光合作用的降低。有一些事实似乎支持这一结论。例如，高C02下生长的棉花被转回普通空气下4—5天后，净光和速率从光合适应发生后的较低水平恢复到普通空气中生长的对照水平。高C02下生长的菜豆净光和速率明显低于普通空气下生长的对照水平，但在弱光下放置6天后光合速率便恢复到对照水平。与此相似，高C02下生长的大豆叶片光合速率下调的程度因去掉全部豆荚引起的光合产物的更多积累而提高，也因遮阴引起的光合产物的较少积累而降低。碳水化合物积累怎样引起光合作用降低呢？Herold在评论光合作用的库活性调节时提出，细胞质中蔗糖的积累可以抑制蔗糖磷脂合成酶，还有一种可能性是蔗糖对蔗糖磷脂合成酶的反馈抑制。在这种情况下，蔗糖磷脂的积累将伴随有细胞质无机磷（Pi）浓度的降低和丙糖磷酸浓度的提高。细胞质中高浓度的丙糖磷脂抑制丙糖磷酸从叶绿体的输出，叶绿体中高PAG/Pi比率有利于淀粉合成。淀粉积累可以通过类囊体薄膜变形、妨碍光通过和CO2扩散而直接影响CO2的同化速率。Sharkey等也推测，无机磷缺乏导致ATP水平降低以及因PAG还原受抑引起PGA积累。PGA是一种酸，它的积累会降低叶绿体间质的pH。降低pH会使Rubisco失活或直接抑制间质中的两种二磷酸之酶。另外，在低pH条件下，PGA是Ru5P激酶的强制抑制剂。间质中低水平的无机磷还通过降低ATP/ADP比率抑制Rubisco活化酶。有一些光合适应现象似乎不能用反馈抑制假说来解释。例如，高CO2下生长引起的光合速率降低，20度下不比25度下大，以及氮营养不足条件下不比氮营养充足条件下大，并且仅一个夜间的高CO2处理便可以引起这种光合作用的下调。然而，对第一个例证，也可作出与反馈抑制假说并不矛盾的解释：如果被测植物的光合作用饱和光强小于0.5mmol/m2s，那么在这个光强之上再提高光强也不会进一步提高光合速率和增加光合产物的积累，当然也就不会加剧反馈抑制。3.2.RuBP羧化酶活性降低许多研究表明，高CO2条件下的叶片可溶性蛋白含量、Rubisco含量和RuBP羧化酶活性降低。这种酶活性的降低可能与酶含量减少和酶活化水平降低有关。Sage等已经观察到高CO2可以引起RuBP羧化酶的明显失活。Bowes指出，光合适应基本上是Rubisco酶蛋白含量、活化水平和比活性降低的结果。Sttit也认为，光合适应的主要原因不是反馈抑制及与之有关的低磷限制，而是Rubisco等光合酶的减少。另外，生长期间的高CO2往往导致另外一些与光合有关的酶活性的降低，例如磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶、磷酸核酮糖激酶、3-磷酸甘油酸激酶。NADP-磷酸甘油酸脱氢酶和碳酸酐酶等。Rubisco的减少通常和叶片中非结构性碳水化合物的增加有关。高CO2引起的光合适应是通过高浓度可溶性碳水化合物对光合基因的调节实现的。已经有学者从生化和分子水平上报告了光合适应的详细特征，在长期高CO2下生长的植物叶片中非结构性碳水化合物含量成倍增加，编码Rubisco大小基因（rbcL和rbcS）的转录和该酶蛋白的合成都减少。这些结果支持上述的假说。关于光合适应的生化和分子基础，高浓度CO2条件下叶片内糖信号和一些光合酶基因的表达以及与RuBP羧化酶含量减少之间的关系。当然，也有高CO2不影响叶片可溶性蛋白含量、Rubisco含量和活性的报告，甚至有高CO2引起叶片可溶性蛋白含量增加的报告。至于高CO2下生长的植物叶片光合作用的CO2响应曲线初始斜率（羧化效率），有降低、不变和提高三类不同的报告。3.3.气孔导度降低Imai和Murata根据对水稻的研究导出结论，光合下调不是由于光、暗呼吸的增加或粗光合的降低，而主要是由于空气阻力的增加。这里的结论与他们的不同：大豆气孔导度的降低不是光合下调的原因，因为当大豆叶片光合下调发生时胞间CO2浓度并不降低（表7-5），而且即使在同样的气孔导度下，高CO2下发生的叶片光合速率任然低于普通空气下生长的对照叶片（图7-2）我们发现，高CO2下生长的大豆也会发生气孔导度对高CO2的适应：高CO2下生长的植株返回普通空气中十几个小时之后，其叶片的气孔导度任然低于普通空气下生长的叶片；相反，普通空气中生长的植株转移到高CO2环境中1—3小时之后，其叶片的气孔导度低于高CO2下生长的叶片（图7-3）。至于气孔导度对高CO2适应的生化机理，现在还不清楚。实验还发现，高CO2能引起叶片上气孔的不均匀关闭。但是，当高CO2下生长的植株回到普通空气中之后，这种现象便消失。高CO2通常引起气孔导度的降低，从而降低蒸腾速率，提高C3植物和C4植物的光合用水效率。由于气孔导度降低的节水作用可以被叶面积增加和叶温提高的费水作用所抵消，适所以在高CO2下土壤的耗水速率未必有明显的改变。然而，一些长期的研究表明，高CO2下叶面积不增加，因此减少了水分消耗。3.4.呼吸速率提高高CO2可以引起糖的积累和生长的加快。因此，人们有理由预期高CO2会加强暗呼吸。Rey等把光合下调归因于暗呼吸的提高和Rubisco活性的降低以及反馈抑制。然而，不少研究表明，暗呼吸受高CO2的抑制。夜间高CO2在降低呼吸作用的同时，明显增加植株的干重，呼吸作用的降低主要是维持呼吸受抑制。也有资料表明，大豆叶片发生光合下调时暗呼吸速率降低，而不少提高（表7-6）高CO2对呼吸作用的影响有直接的和间接的之分。前者是指当时的影响，而后者则与植物所处环境的历史有关，如高CO2引起碳水化合物含量增加的影响属于后者。暗中高CO2直接抑制呼吸作用的可能机理，包括CO2暗固定的增加从而使观测到的呼吸速率降低，和CO2通过对细胞pH的影响一些呼吸酶的活性等。线粒体电子传递链的两个关键酶细胞色素C氧化酶和琥珀酸脱氢酶活性可能受高CO2的抑制。植物对大气中CO2浓度增加响应的基本效果是增加资源使用效率。高CO2浓度降低气孔导度和蒸腾作用，从而提高水分利用效率；高CO2浓度促进光合作用，从而提高光能利用效率；长期高CO2浓度引起的光合适应导致碳同化关键酶蛋白的减少，从而提高氮营养使用效率。因此，大气中高CO2浓度的不断提高也许不完全是坏事。参考文献林伟宏.植物光合作用对大气CO2浓度升高的反应.北京：生态学报，1998余峥胡庭兴王开运张远彬植物光合作用对大气[CO2]和温度升高的响应及其适应机制的研究进展四川：四川林业科技，2006许大全.光合作用效率.上海：上海科技出版社2002萧浪涛王三根植物生理学中国农业出版社2003A.Galston.P.Davies.R.statter.戴尧任倪逸芳葛明德译新编植物生理学北京大学出版社1989李合生现代植物生理学高等教育出版社2002