10微生物独特合成代谢途径

第三节微生物独特合成代谢途径举例自养微生物的CO2固定生物固氮细胞壁肽聚糖的合成微生物次生代谢物的合成一、自养微生物的CO2固定各种自养微生物在其生物氧化磷酸化、发酵和光合磷酸化中获取的能量主要用于CO2的固定。在微生物中CO2的固定的4条途径：Calvin循环厌氧乙酰－CoA途径逆向TCA循环途径羟基丙酸途径（一）Calvin循环（Calvincycle）Calvin循环又称Calvin-Benson循环、Calvin-Bassham循环、核酮糖二磷酸途径或还原性戊糖磷酸循环。这一循环是光能自养生物和化能自养生物固定CO2的主要途径。核酮糖二磷酸羧化酶（ribulosebiphosphatecarboxylase，简称RuBisCO）和磷酸核酮糖激酶（phosphoribulokinase）是本途径中两种特有的酶。利用Calvin循环进行CO2固定的生物包括绿色植物、蓝细菌、多数光合细菌（光能自养型）和硫细菌、铁细菌、硝化细菌等（化能自养型）。如果以产生1个葡萄糖分子来计算，则Calvin循环的总式为：6CO2＋12NAD(P)H2＋18ATP→C6H12O6＋12NAD(P)＋18ADP＋18Pi厌氧乙酰－CoA途径又称活性乙酸途径（activatedaceticacidpathway）。这种非循环式的CO2固定机制主要存在于一些产乙酸菌、硫酸盐还原菌和产甲烷菌等化能自养细菌中。（二）厌氧乙酰－CoA途径（activatedacytyl-CoApathway）（三）逆向TCA循环（reverseTCAcycle）自学（四）羟基丙酸途径（hydroxypropionatepathway）自学二、生物固氮生物固氮（nitrogen-fixingorganisms，diazotrophs）是指大气中的分子氮通过微生物固氮酶的催化而还原成氨的过程，生物界中只有原核生物才具有固氮能力。自学三、微生物结构大分子——肽聚糖的生物合成肽聚糖是绝大多数原核生物细胞壁所含有的独特成分；它在真细菌的生命活动中有着重要的功能，尤其是许多重要抗生素例如青霉素、头孢霉素、万古霉素、环丝氨酸（恶唑霉素）和杆菌肽等呈现其选择毒力（selectivetoxicity）的物质基础；加之它的合成机制复杂，并在细胞膜外进行最终装配步骤。青霉素是肽聚糖单体五肽尾末端的D-丙氨酰-D-丙氨酸的结构类似物，即它们两者可互相竞争转肽酶的活力中心。当转肽酶与青霉素结合后，因前后两个肽聚糖单体间的肽桥无法交联，因此只能合成缺乏正常机械强度的缺损“肽聚糖”，从而形成了细胞壁缺损的细胞，例如原生质体或球状体等，它们在渗透压变动的不利环境下，极易因破裂而死亡。因为青霉素的作用机制在于抑制肽聚糖的生物合成，因此对处于生长繁殖旺盛期的微生物具有明显的抑制作用，而对处于生长休止期的细胞（restcell），则无抑制作用。四、微生物次生代谢物的合成自学本章小结1.能量代谢是微生物新陈代谢的核心。生物氧化的过程递氢（或电子）受氢（或电子）脱氢（或电子）异养微生物生物氧化的类型无氧呼吸—产能效率次高发酵—产能效率最低呼吸—产能效率最高自养微生物获取ATP非循环光合磷酸化紫膜光合磷酸化循环光合磷酸化2.分解代谢和合成代谢的联系两用代谢途径代谢物回补顺序乙醛酸循环3.微生物独特合成代谢途径CO2的自养固定生物固氮细胞壁肽聚糖的生物合成微生物次生代谢产物的生物合成