乳的生物化学

乳和蛋的生物化学一、乳的生物化学二、蛋的生物化学第十四章一、乳的生物化学（一）乳的组成（二）乳的生物合成（一）乳的组成乳中含有水分、蛋白质和非蛋白含氮化合物、脂质、糖类、无机物质、维生素、酶类、激素、生长因子、有机酸、气体等化学成分。其中水分占90%；乳的组成和分泌量因动物种别、年龄、泌乳周期、饲料、饲养管理以及气候的影响而发生改变。乳中主要成分的含量动物脂肪（g/L）蛋白质（g/L）乳糖（mmol/L）钙（mmol/L）奶牛373313330山羊452911422猪6848153104大鼠103849080人381019271.乳中蛋白质的组成乳中所含的氮约95%是以蛋白质的形式存在；乳中的蛋白质统称为乳蛋白，可分为：酪蛋白乳清蛋白乳脂肪球膜蛋白（含量很少）酪蛋白•αs-酪蛋白、β-酪蛋白、κ-酪蛋白和γ-酪蛋白，其中γ-酪蛋白实际上是β-酪蛋白的酶解产物，故酪蛋白主要是前三种类型。κ-酪蛋白是唯一含有糖成分的，并对钙不敏感而对凝乳酶敏感的酪蛋白。乳清蛋白•β-乳球蛋白、a-乳清蛋白、血清清蛋白、免疫球蛋白、乳铁蛋白、转铁蛋白、β2-微球蛋白、乳清酸蛋白、溶菌酶等。各种动物乳中的酪蛋白和乳清蛋白含量明显不同。类别酪蛋白乳清蛋白质类别酪蛋白乳清蛋白质人0.40.5驴1.01.0土豚9.54.8印度象1.93.0牛2.60.6大鼠6.42.0灰松鼠5.02.4毛海豹4.64.3绵羊3.90.7马1.31.2犬5.12.3瘤牛2.60.6海豚3.92.9黑熊8.85.7免9.34.6山羊2.60.6水牛3.20.6驯鹿8.61.5豚鼠6.61.5骆驼2.70.9猪2.82.0人和各种动物乳中酪蛋白和乳清蛋白质含量（％）（1）酪蛋白酪蛋白（casein，CN）是乳腺上皮细胞合成的，是乳中特有的一组磷蛋白，含有大量的磷和钙。它以磷酸酯键与丝氨酸的羟基结合，还含有少量已糖、氨基糖、唾液酸等残基；酪蛋白在牛乳中占总蛋白的80%，在猪乳中可能超过60%。酪蛋白在乳中是以微团状态存在的，称为酪蛋白微团（caseinmicelle）。酪蛋白微团是由有机成分和无机成分组成的酪蛋白复合体。酪蛋白亚微团和组成酪蛋白微团示意图（2）乳清蛋白酪蛋白沉淀后（pH4.6），存在于乳清中的蛋白质称为乳清蛋白（Wheyprotein）；乳清蛋白是一组蛋白质，它的热稳定性不如酪蛋白；主要的乳清蛋白有：α-乳白蛋白β-乳球蛋白血清白蛋白免疫球蛋白（3）乳脂肪球膜蛋白质乳脂肪球膜（milkfatglobulemembrane,MFGM）蛋白质是一组膜结合蛋白。由于乳脂分泌是顶浆分泌，包裹乳脂小球的质膜被上皮细胞释放到乳腺腺泡腔中，与膜结合的蛋白一起被分泌到乳中；乳脂肪球膜蛋白质一般都是长链状具有高度糖基化的蛋白质，包括位于胞浆的Ｃ端部分、跨膜区和高度糖基化的胞外Ｎ端；其氨基酸分析表明，谷氨酸、天冬氨酸和亮氨酸含量最高，含硫氨基酸和组氨酸含量较低；乳脂肪球膜蛋白质糖基成分有唾液酸、己糖、氨基己糖等。（4）乳中的酶乳中酶的种类很多，现已发现60余种，主要来自乳腺组织、血浆和白细胞；另外，还存在一些由微生物分泌的酶；这些酶分属氧化还原酶类、转移酶类、水解酶类、裂解酶类、异构酶类和合成酶类六大类。乳中大部分酶对乳自身并无作用和功能，只有少部分酶对乳起作用，可影响乳在贮存过程中的风味及理化性质，影响乳制品的生产和质量；母乳中的酶对乳腺和婴儿的营养与健康起一定作用，尤其是在营养素的消化吸收或转移、胃肠功能、对感染的防御作用等方面。乳中各种酶的基本功能功能酶抗病原菌或病毒感染消化修复运输（金属载体）乳成分的生物合成溶菌酶过氧化物酶脂酶（LPL，MDL）[注]脂酶（MDL）淀粉酶巯基氧化酶谷胱甘肽过氧化物酶碱性磷酸酶黄嘌呤氧化酶葡萄糖磷酸异构酶乳糖合成酶脂肪酸合成酶巯基脂酶[注]：LPL，脂蛋白脂酶；MDL，乳消化脂酶﹡在乳腺中起作用的酶类，其主要作用是参与乳成分的合成，以及保护乳腺细胞自身不被一些水解酶水解造成细胞损伤。乳中这类酶较多，在乳汁分泌时与乳一起分泌出来。在乳腺中起作用的酶类在不同的泌乳阶段，人乳中与乳腺功能有关的酶不仅在种类上存在差异，而且在含量（或活性）上也不同，反映出在不同泌乳时期与乳生成有关的基因表达的不同。有些酶在产后初乳中存在，而在产前乳房分泌物中不存在，例如脂蛋白脂酶（LPL），该酶控制乳腺从环境中汲取脂蛋白脂肪酸，在运送长链脂肪酸、磷脂和胆固醇至乳腺的过程中起关键作用。该酶在产前乳房分泌物中缺乏，相应的反应是分泌物中脂肪含量低（1mg/dL）。但产后LPL活性和乳中脂肪含量快速增加，后者达3～4mg/dL。（5）乳中蛋白质的功能①酪蛋白含有几乎全部必需氨基酸，是新生幼仔最具营养价值的蛋白质，同时也提供钙、磷等营养素。酪蛋白在新生幼仔胃肠道蛋白酶作用后，可释放多种生物活性肽。这些活性肽对幼仔的消化、营养、免疫等发挥调节作用；②α-乳白蛋白的氨基酸组成与婴儿的需求十分相近，所以有较高的营养价值。除作为重要的营养源之外，α-乳白蛋白是乳腺中乳糖合成酶的一个重要组分。③在小牛和其他一些品种的牛的肠道中，β-乳球蛋白与脂溶性维生素如维生素A和维生素E进行预结合，利于它们的吸收和转运；④血清白蛋白除提供氨基酸外，还可结合激素与微量元素，作为这些物质的转移媒介；⑤乳铁蛋白的主要功能是抑制细菌生长、抗病毒作用、抑制自由基形成、促进细胞生长、提高免疫能力、抗氧化、促进双歧杆菌增殖等。2.乳脂质组成乳中的脂肪呈小球状存在，直径平均为3-4µm。乳脂肪球主要由甘油三酯组成，它的表面包以由磷脂和蛋白质构成的膜，这个外膜的作用是使脂肪球稳定的悬浮于乳中，同时也阻止存在于乳中的脂肪酶水解甘油三酯。（1）乳脂的种类、含量和分布乳脂的脂肪酸成分与体脂的脂肪酸有很大的差别。例如，反刍动物的沉积脂肪中缺乏短链脂肪酸，而乳脂中则含有较多的短链脂肪酸。乳脂的组成中甘油三酯占99％，其余的1％中大部分是磷脂（卵磷脂、脑磷脂及神经磷脂）、微量的胆固醇及其他脂类。成分人乳牛乳成分人乳牛乳三酰甘油单酰甘油固醇类磷脂98痕量0.41.398痕量0.30.8二酰甘油酯化固醇类非酯化脂肪酸烃痕量痕量痕量痕量痕量痕量痕量痕量人乳和牛乳中乳脂的主要成分（%）类别乳脂含量类别乳脂含量类别乳脂含量类别乳脂含量人4.5山羊4.5马1.9驼骆4.0驴1.4印度象11.6骡1.8水牛7.4兔5.3海豚33.0红袋鼠3.4海牛6.9斑马4.7鲸33.2乳牛3.9绵羊7.2猪6.8犬10.7大鼠10.3小鼠12.1牦牛6.5豚鼠3.9黑熊24.5海豹53.2驯鹿18.0灰松鼠24.7人和动物乳脂的含量（％）（2）乳脂的功能①供能；②易消化吸收的脂肪；＊一种脂肪的消化性就是指身体对其吸收的速率和程度，乳脂肪是各种饮食脂肪和油中消化性最好的。③乳脂肪的食用价值。3.乳中糖的组成＊主要：乳糖（双糖）＊单糖：葡萄糖、半乳糖—与乳糖合成关系＊多种游离的溶解的低聚糖—抗原活性和促进肠道某些细菌的生长。（1）乳中糖的种类和含量N-乙酰半乳糖胺密切甘露糖岩藻糖乳中复合糖和糖蛋白的结构成分存在状态种类结合成分分布游离型乳糖，D-果糖，D-半乳糖N-乙酰氨基葡萄糖脱脂乳寡糖乳清肌醇结合型D-核糖，D-木糖酪蛋白脱脂乳D-果糖，D-半乳糖乳清蛋白质乳清D-甘露糖，L-岩藻糖磷酸酯奶油寡糖核酸脂肪球膜肌醇磷脂牛乳中糖类分布和存在状态乳糖是哺乳动物乳的主要成分之一，牛奶中主要的碳水化合物是乳糖。人乳中乳糖占总糖量的95%，牛乳中乳糖占总糖量的99.8%。碳水化合物种类碳水化合物含量（毫克/100毫升）乳糖葡萄糖半乳糖肌醇N-乙酰葡萄糖胺N-乙酰甘露糖胺丙酮酸乳糖低聚糖500014124~5114~50~10牛奶中的碳水化合物含量不同动物乳中乳糖含量不同。人和狒狒、黑猩猩、貂等乳中的乳糖含量较高。海狮、海豹、熊、大袋鼠等动物的含量较低。多数动物全乳中乳糖的含量为3%-7%。类别含量人牛水牛绵羊山羊小鼠大鼠猪犬猫鹿兔袋鼠7.04.64.84.84.33.23.25.53.34.22.82.10.3人和各种动物乳中乳糖的含量（%）（2）乳中糖的功能①为生理活动提供能量；②促进肠道内钙磷等的吸收；③参与机体组成和细胞活动；④乳糖消化吸收和乳糖不耐症先天性乳糖酶缺乏导致肠乳糖消化吸收障碍，人饮用牛乳以后，乳糖无法分解，在肠内聚集，增加肠腔渗透压，阻止水分吸收。同时刺激肠道，增加肠蠕动，诱发腹泻。大量乳糖到达大肠，受细菌作用，发酵产生大量有机酸和气体，引起腹痛和气胀以及呕吐等症状，粪便中乳糖增多，尿中出现乳糖，称为乳糖不耐症（lactoseintolerance）。4.乳中其他重要的营养活性成分（1）维生素牛奶中含有脂溶性维生素A、维生素D、维生素E和维生素K；水溶性维生素主要存在于乳清中。牛奶含有大多数B族维生素，特别是维生素B2（核黄素）。这种维生素是由瘤胃产生经血液输送到奶中。牛奶也是小牛维生素C的重要来源。（2）矿物质乳中矿物质约占0.75%；牛乳中主要的矿物质有钙、磷、钠、钾、氯、镁、硫，此外还有少量的铁、铜、钴、碘、锰、锌等；乳中的无机盐包括钾、钠、钙、镁的磷酸盐、氯化物和柠檬酸盐，还有微量的重碳酸盐；乳中的矿物质主要来自血液，乳和血液是等渗的，乳糖和钠、钾、氯离子是产生渗透压的主要物质。乳和血液相比，乳中含有更多的钙、磷、钾、镁和碘，但钠、氯和重碳酸盐则比血浆中的浓度低。（3）激素和生长因子＊乳中含有许多类固醇激素、多肽类生长因子乳中类固醇激素、多肽类生长因子有催乳素、促甲状腺素、黄体生成素释放素、促肾上腺皮质激素、促甲状腺素释放激素、生长抑素、生长素释放激素、甲状旁腺素释放肽、降钙素、胰岛素、胰岛素样生长因子Ⅰ、胰岛素样生长因子Ⅱ、神经生长因子等。近年来许多细胞因子包括白细胞介素-1、白细胞介素-6、肿瘤坏死因子-α和干扰素在乳中发现。＊来源①母体经过血液循环将其体内的激素，不改变其结构和活性直接进入乳腺和乳中，或进入乳腺或乳中后经过糖基化、磷酸化等修饰成为有活性的成分；②由于乳腺组织自己合成某些激素和生长因子，乳腺本身也被人们认为是内分泌器官。（二）乳的生物合成1.乳腺的发生和组织结构2.乳蛋白的生物合成3.乳脂质的生物合成4.乳糖的生物合成1.乳腺的发生和组织结构乳腺由胚胎的外胚层和中胚层发育而来。牛在妊娠后30天，外胚层细胞增厚，增厚的外胚层逐渐发育成：mammaryband；mammarystreak；mammaryline；mammarycrest；mammaryhillock；mammarybud.乳带乳条乳索乳冠乳小丘乳芽（1）胚胎时期初级乳芽：从每个乳芽上生成许多初级乳芽，初级乳芽分化成乳导管；二级乳芽：细胞从初级乳芽增殖、分枝，产生二级乳芽，从而形成乳导管。在小牛出生前，乳芽变短，中空。在生命早期，雌性动物乳腺结构周围发育成脂肪垫。（2）出生到青春期乳腺的发育牛在出生后2-3个月，乳腺组织生长与体重增长速度一致，导管系统增长较少，乳腺组织中主要是脂肪垫和结缔组织的增长，在这一时期没有分泌组织发育。大约3个月，乳腺增长速率为身体增长速率的3.5倍。在脂肪垫缺失的组织中异速生长不会产生。正常生长的小母牛青春期开始于7-9个月，异速生长持续到青春期前一段很短的时间才停止。（3）青春期到妊娠垂体前叶分泌卵泡刺激素（FSH）和促黄体生成素（LH），这些激素刺激卵巢合成和分泌类固醇激素，雌激素促进乳腺的增殖。它与垂体前叶分泌的催乳素、生长激素一同促进乳腺导管的增长和分支。导管的延长和生长出现在末端乳芽（terminalendbud，TEB）生长活跃的末端。TEB表示这样一种结构：一是导管的延长和分支在此，二是雌激素刺激细胞分裂。但是在反刍动物中看不到类似的变化。除此，其他所有物种都有类似结构变化。脂肪细胞基质基质细胞基底膜侧枝末端乳芽分支肌上皮细胞导管上皮细胞体细胞帽细胞5周龄小鼠乳腺通常，雌激素使细胞在