45第五节开花传粉与受精

第五节开花、传粉与受精一、开花二、传粉三、受精一、开花当雄蕊中的花粉和雌蕊中的胚囊达到成熟的时期，或是二者之一已经成熟，这时原来由花被紧紧包住的花张开，露出雌、雄蕊，为下一步的传粉作准备，这一现象称为开花（anthesis）。有些植物的花，不待花苞张开，就已经完成传粉作用，甚至进一步结束受精作用，这在闭花传粉的植物种类里可以见到。各种植物的开花习性不全相同，反映在植物的开花年龄、开花季节和花期长短，很不一致。例如，一、二年生的植物，一般生长几个月就能开花，一生中仅开花一次，开花后，整个植株枯萎凋谢。多年生植物在达到开花年龄后，就能每年到时候开花，延续多年。各种植物的开花年龄往往有很大差异，有3—5年的，如桃属；10—12年的，如桦属；20—25年的，如椴属。竹子虽是多年生植物，但一生往往只开花一次，花后即死去。不同植物的开花季节虽不完全相同，但大体上集中在早春季节的较多。一般说来，开花植物多后叶开花，但也有先叶开花的，如腊梅、玉兰等。有的植物在冬天开花，也有在晚上开花的，如晚香玉。至于花期的长短也很有差异，有的仅几天，如桃、杏、李等，也有持续一、二个月或更长的如腊梅。有的一次盛开以后全部凋落，有的持久地陆续开放，如棉、番茄等。热带植物中有些种类几乎终年开花，如可可、桉树、柠檬等。各种植物的开花习性与它们原产地的生活条件有关，是植物长期适应的结果，也是它们的遗传所决定的。开放时的花朵，一般雌、雄蕊已经成熟，雄蕊的花粉囊通过一定方式开裂并散出花粉。花粉囊的开裂方式是多样的，最普通的方式是纵裂，其他有核裂、孔裂、瓣裂等，可在不同植物属、种中见到，已如前述。散放出来的花粉细胞是有生命的，在适宜的温度、水湿条件下，保持一定时期的萌发力。高温、干旱或过量的雨水，一方面能破坏花粉的生活力，同时对柱头的分泌作用产生不利的影响，所以作物在开花时遇到高温、干旱或连绵阴雨等恶劣天气，会导致减产。二、传粉由花粉囊散出的成熟花粉，借助一定的媒介力量，被传送到同一花或另一花的雌蕊柱头上的过程，称为传粉（pollination）。传粉是有性生殖所不可缺少的环节，没有传粉，也就不可能完成受精作用。因为有性生殖过程中的雌配子——卵细胞，是产生在胚囊里的，胚囊又深埋在子房以内的胚珠里，要完成全部有性生殖过程，第一步必须使产生雄配子——精细胞的花粉与胚珠接近，传粉就是起到这样一个作用。其次，花粉的萌发需要通过柱头分泌物质的刺激作用和物质条件。在一般情况下，花粉只有落到柱头上才能自然地萌发，而且柱头对散落在上面的不同植物花粉具有选择作用，只有一部分性质亲和的花粉才能得到萌发，而其他的花粉会受到柱头的抑制，不能起到生殖作用。正因为有性生殖过程中花粉的来源各异，受精过程中两个配子相互同化的结果也就不同，而新生一代生活力和适应性的强弱，也就因传粉性质的不同而出现差异。这对植物的遗传和变异是有密切关系的。（一）自花传粉与异花传粉及其生物学意义传粉作用一般有两种方式，一是自花传粉（self-pollination），另一是异花传粉（crosspollination）。这两种传粉方式在自然界都普遍存在。1．自花传粉花粉从花粉囊散出后，落到同一花的柱头上的传粉现象，称为自花传粉。栽培植物中的大麦、小麦、豌豆、番茄等，都是这样传粉的。在实际应用上，自花传粉的概念，还指在果树栽培上同品种间的传粉，和在农业上同株异花间的传粉。自花传粉植物的花必然是：（1）两性花，花的雄蕊常围绕雌蕊而生，而且挨得很近，所以花粉易于落在本花的柱头上；（2）雄蕊的花粉囊和雌蕊的胚囊必须是同时成熟的；（3）雌蕊的柱头对于本花的花粉萌发和花粉管中雄配子的发育没有任何生理阻碍（图4－46）。传粉方式中的闭花传粉和闭花受精（cleistogamy）是一种典型的自花传粉，它和一般的开花传粉和开花受精（chasmogamy）是不同的。这类植物的花不待花苞张开，就已经完成受精作用。它们的花粉直接在花粉囊里萌发，花粉管穿过花粉囊的壁，向柱头生长，完成受精。因此，严格地讲不存在传粉这一环节，例如豌豆、苕子、落花生等。闭花受精在自然界是一种合理的适应现象，植物在环境条件不适于开花传粉时，闭花受精就弥补了这一不足，完成生殖过程，而且花粉可以不致受雨水的淋湿和昆虫的吞食。2.异花传粉一朵花的花粉传送到同一植株或不同植株另一朵花的柱头上的传粉方式，称异花传粉。在果树栽培上，不同品种间的传粉和作物栽培上不同植株间的传粉，也称异花传粉。异花传粉的植物和花，在结构和生理上产生了一些特殊的适应性变化，使自花传粉成为不可能，主要表现在：（1）花单性，而且是雌雄异株植物；（2）两性花，但雄蕊和雌蕊不同时成熟，在雌、雄蕊异熟现象中，有雄蕊先熟的，如玉米、莴苣等，或是雌蕊先熟的，如木兰、甜菜等（图4－47）；（3）雌、雄蕊异长或异位，也不能进行自花传粉，如报春花（图4－48）；（4）花粉落在本花柱头上不能萌发，或不能完全发育以达到受精的结果，如荞麦、亚麻、桃、梨、苹果、葡萄等。异花传粉在植物界比较普遍地存在着，与自花传粉相比，是一种进化的方式。连续长期的自花传粉对植物是有害的，可使后代的生活力逐渐衰退，这在农业生产实践中已得到证明，例如小麦是自花传粉的植物，如果长期连续自花传粉，30—40年后会逐渐衰退而失去栽培价值。同样，大豆在连续10—15年的自花传粉后，也会产生同样现象。异花传粉和异体受精就不这样，它们的后代往往具有强大的生活力和适应性。达尔文经过长期的观察研究后，指出：“连续自花传粉对植物本身是有害的，而异花传粉对植物是有益的”。他的结论与农业实践是完全一致的。自花传粉、自体受精之所以有害，和异花传粉、异体受精之所以有益，是因为自花传粉植物所产生的两性配子，是处在同一环境条件下，二配子的遗传性缺乏分化作用，差异很小，所以融合后产生的后代生活力和适应性小。而异花传粉由于雌、雄配子是在彼此不完全相同的生活条件下产生的，遗传性具较大差异，融合后产生的后代，也就有较强的生活力和适应性。虽然自花传粉是一种原始的传粉形式，对后代也不能受益，但在自然界却被保存了下来，这是因为自花传粉对某些植物来说仍是有利的。在异花传粉缺乏必需的风、虫等媒介力量，而使传粉不能进行的时候，自花传粉弥补了这一缺点。正如达尔文曾经指出，对于植物来说，用自体受精方法来繁殖种子，总比不繁殖种子或繁殖很少量来得好些。何况在自然界没有一种植物是绝对自花传粉的，在它们中间总会有比较少的一部分植株是在进行异花传粉。所以，长期来自花传粉的植物种类，仍能普遍存在。（二）风媒花和虫媒花植物进行异花传粉，必须依靠各种外力的帮助，才能把花粉传布到其他花的柱头上去。传送花粉的媒介有风力、昆虫、鸟和水，最为普遍的是风和昆虫。各种不同外力传粉的花，往往产生一些特殊的适应性结构，使传粉得到保证。1．风媒花靠风力传送花粉的传粉方式称风媒（anemophily），借助这类方式传粉的花，称风媒花（anemophilousflower）。据估计，约有1/10的被子植物是风媒的，大部分禾本科植物和木本植物中的栎、杨、桦木等都是风媒植物。风媒植物的花多密集成穗状花序、葇荑花序等，能产生大量花粉，同时散放（参阅图4－28，C）。花粉一般质轻、干燥、表面光滑，容易被风吹送。禾本科植物如小麦、水稻等的花丝特别细长，花药早期就伸出在稃片之外，受风力的吹动，使大量花粉吹散到空气中去。风媒花的花柱往往较长，柱头膨大呈羽状，高出花外，增加接受花粉的机会。多数风媒植物有先叶开花的习性，开花期在枝上的叶展开之前，散出的花粉受风吹送时，可以不致受枝叶的阻挡。此外，风媒植物也常是雌雄异花或异株，花被常消失，不具香味和色泽，但这些并非是必要的特征。有的风媒花照样是两性的，也具花被，如禾本科植物的花是两性的，枫、槭等植物的花也具花被。2．虫媒花靠昆虫为媒介进行传粉方式的称虫媒（entomophily），借助这类方式传粉的花，称虫媒花（entomophilousflower）。多数有花植物是依靠昆虫传粉的，常见的传粉昆虫有蜂类、蝶类、蛾类、蝇类等，这些昆虫来往于花丛之间，或是为了在花中产卵，或是以花朵为栖息场所，或是采食花粉、花蜜作为食料。在这些活动中，不可避免地要与花接触，这样也就将花粉传送出去。适应昆虫传粉的花，一般具有以下特征：虫媒花多具特殊的气味以吸引昆虫。不同植物散发的气味不同，所以趋附的昆虫种类也不一样，有喜芳香的，也有喜恶臭的。虫媒花多半能产蜜汁。蜜腺或是分布在花的各个部分，或是发展成特殊的器官。花蜜经分泌后积聚在花的底部或特有的距内。花蜜暴露于外的，往往由甲虫、蝇和短吻的蜂类、蛾类所趋集；花蜜深藏于花冠之内的，多为长吻的蝶类和蛾类所吸取。昆虫取蜜时，花粉粒粘附在昆虫体上而被传布开去。虫媒花的另一特点是花大而显著，并有各种鲜艳色彩。一般昼间开放的花多红、黄、紫等颜色，而晚间开放的多纯白色，只有夜间活动的蛾类能识别，帮助传粉。此外，虫媒花在结构上也常和传粉的昆虫间形成互为适应的关系，如昆虫的大小、体形、结构和行为，与花的大小、结构和蜜腺的位置等，都是密切相关的。例如马兜铃花的特征，表现为花筒长，雌、雄蕊异熟，蜜腺位于花筒基部，此外，在花筒内壁生有斜向基部的倒毛，这些都与昆虫的传粉密切相关。马兜铃的传粉是靠一些小昆虫为媒介的，当花内雌蕊成熟时，小虫顺着倒毛进入花筒基部采蜜，这时虫体携带的花粉就被传送到雌蕊的柱头上。因为花筒内壁的倒毛尚未枯萎，小虫为倒毛阻于花内，一时无法爬出，直到花药成熟，花粉散出，倒毛才逐渐枯萎，为昆虫外出留下通道，而外出的昆虫周身也就粘上大量花粉，待进入另一花采蜜时，又把花粉带到另一花的柱头上去；未授粉时马兜铃的花朵是直立的，待传粉完成后即倒垂（图4－49）。又如鼠尾草的传粉，也是颇有趣味的。鼠尾草属唇形科植物，它的花萼、花冠都合生成管状，但5片花瓣的上部却分裂成唇形，有2片合成头盔状的上唇，另3片联合，形成下唇，成水平方向伸出。上唇的下面有2枚雄蕊和1个花柱，雄蕊结构特殊，成为1个活动的杠杆系统，它的药隔延长成杠杆的柄，上臂长，顶端有2个发达的花粉囊，下臂短，花粉囊不发达，发展为薄片状。2雄蕊的薄片状下臂同位于花冠管的喉部，遮住花冠管的入口。当蜜蜂进入花冠管的深处吸蜜时，先要停留在下唇上，然后用头部推动薄片，才能进入花部，吸取花蜜，由于杠杆的道理，当薄片向内推动时，上部的长臂向下弯曲，使顶端的花药降落到蜜蜂的背部，花粉也就散落在昆虫背上。开花初，鼠尾草的花柱较短，到花粉成熟散落以后，花柱开始伸长，柱头正好达到昆虫背部的位置上，等到带有花粉的另一蜜蜂进入这一花内采蜜时，背上的花粉正好涂在弯下的柱头上，完成传粉作用（图4－50）。其他可说明虫媒花传粉适应结构的例子还很多，就不一一举例了。虫媒花的花粉粒一般比风媒花的要大；花粉外壁粗糙，多有刺突；花药裂开时不为风吹散，而是粘在花药上；昆虫在访花采蜜时容易触到，附于体周；雌蕊的柱头也多有粘液分泌，花粉一经接触，即被粘住；花粉数量也远较风媒为少。3．其他传粉方式除风媒和虫媒传粉外，水生被子植物中的金鱼藻、黑藻、水鳖等都是借水力来传粉的，这类传粉方式称水媒（hydrophily）。例如苦草属植物是雌雄异株的，它们生活在水底，当雄花成熟时，大量雄花自花柄脱落，浮升水面开放，同时雌花花柄迅速延长，把雌花顶出水面，当雄花飘近雌花时，两种花在水面相遇，柱头和雄花花药接触，完成传粉和受精过程，以后雌花的花柄重新卷曲成螺旋状，把雌蕊带回水底，进一步发育成果实和种子（图4－51）。其他如借鸟类传粉的称鸟媒（ornithophily），传粉的是一些小形的蜂鸟（Heliothrixau-rita），头部有长喙，在摄取花蜜时把花粉传开（图4－52）。蜗牛、蝙蝠等小动物也能传粉，但不常见。（三）人工辅助授粉异花传粉往往容易受到环境条件的限制，得不到传粉的机会，如风媒传粉没有风，虫媒传粉因风大或气温低，而缺少足够昆虫飞出活动传粉等，从而降低传粉和受精的机会，影响到果实和种子的产量。在农业生产上常采用人工辅助授粉的方法，以克服因条件不足而使传粉得不到保证的缺陷，以达到预期的产量。在品种