珙桐的传粉生物学研究-1

1珙桐的传粉生物学研究----花部特征和昆虫访花生物科学2002级1班方强指导教师丁春邦摘要：通常认为雄花两性花同株是植物性表达从两性花进化到雌雄异株的过渡类型之一。珙桐为典型的雄花两性花植物。在神农架进行定点观察，统计昆虫访花数据和花的发育情况。结果表明，在珙桐的传粉过程中，昆虫起着重要的作用，尤其是蜜蜂和蝇类，均有较高的访花量。且蜂类和蝇类有不同的访问时间。苞片的大小﹑颜色和花序散发的气味，也强烈影响着传粉效率。关键词：珙桐传粉者雄花两性花同株PollinationBiologyinDavidiainvolucrate----FloralPropertiesandInsectVisitingFangQiangBiologicalScience,Grade2002DirectedbyDingChun-bang(Prof.Ph.D)Abstract:SexexpressioninDavidiainvolucrateistypicallyandromonoecious.ByfixedpositionobservinginShennongjia,countinginsectvisitinganddevelopmentsituation,wegettheresultthatindicates,inpollinationofthedovetree,theinsectplaysanimportantrole,especiallyhoneybeeandflies,whichhavemuchhighervisitfloweramount.Andtheyhavedifferentvisitingtimes.Size,colorofbractsandthesmellinfluenceefficiencyofpollinatingstrongly.Keywords:Davidiainvolucrate,pollinator,andromonoecy2植物濒危的原因很多,其中有性生殖的传粉过程至关重要。许多植物,如洋夹竹桃（Neriumoleander）、鹅掌楸(Liriodendronchinense)等，由于传粉受到限制，导致结籽率不高造成濒危。珙桐(Davidiainvolucrate)为珙桐科(Davidiaceae)、珙桐属(DavidiaBaill)，国家I级保护植物。因其白色的苞片酷似鸽子的双翅，盛开时似满树白鸽群聚，故有“中国鸽子树”的美称，为我国特有的单种属植物，是第三纪古热带植物的孑遗树种[1-2]。珙桐自然分布带在我国西南部，海拔700m～2500m的深山密林之中。主要分布在甘肃东南部的文县、陕西西南部的安康地区、湖北的神农架及恩施各县市、湖南的武陵山区、贵州的梵净山、四川的西南部及云南北部共7省40多个县。尤以四川的峨眉山及雷波、马边等县最为集中[3]。珙桐属落叶乔木，高15～25m，胸径可达1m，树皮深灰色或深褐色，当年生枝紫绿色、无毛，多年生枝深褐色或深灰色。冬芽锥形，具4～5对卵形鳞片，常成覆瓦状排列。叶纸质，无托叶，常密集于嫩枝的顶端，阔卵形或近于圆形，长9～15cm，宽7～12cm，先端锐尖，边缘有三角形而尖端锐尖的粗锯齿，叶柄长4～5cm。两性花与雄花同株，多数雄花与1个雌花或两性花成近球形的头状花序，着生于嫩枝顶端，雄花环绕于雌花周围，基部具长圆卵形或长圆倒卵形花瓣状的苞片2～3枚，长7～15cm，宽3～5cm，初系淡绿色，继变为乳白色，后变为棕黄色而脱落。雄花无花萼及花瓣，有雄蕊1～7枚，雌花具下位子房，6～10室，与花托合生，子房顶端具退化的花被及短小的雄蕊，花柱粗壮，分成6～10枝，柱头向外平展，每室有1枚胚珠，常下垂。果实为长卵圆形核果，长3～4cm，直径15～20mm，外果皮很薄，中果皮肉质，内果皮骨质具沟纹，有种子3～5粒。4～5月开花，果期10月[4]。珙桐由法国传教士和博物学家AbArmandDavid(1826一l900)于1869年在川西穆平(今四川宝兴县)首次发现，并将一份标本送到巴黎自然历史博物馆，因而后来被命名为Davidia．此后直到1897年才由另一位法国传教士PaulFarges(1844—1912)在川西北采集到珙桐种子并送到法国LesBarres的Vflmorin育苗公司进行异地繁育。但两年后仅有一粒种子萌发并长成幼树，随后利用枝条扦插的方法，靠该幼树得到了一些扦插成活的小苗并分别种植于巴黎Jardindes种植园，皇家植物园(RoyalBotanicalGardensatKew)以及波士顿阿诺德树木园(ArnoldArboretum)。与此同时，英国皇家丘植物园的ErnestWilson受遣于1899年，再次来到中国采集珙桐及其它珍稀植物种子，并于1902年满载而归[5]。珙桐有一变种——光叶珙桐（Davidiainvolucratavar．vilrnoriniana）其分布区仅限于我国南部的川、鄂、黔等省区的部分山区，资源稀少，亦为国家一级保护植物。光3叶珙桐的特点主要是叶背无毛，或嫩叶时叶脉上被稀疏的短柔毛及粗毛，有时背面被白霜。珙桐与光叶珙桐一般8～10年开花结实，树龄10年后生长迅速。我国到2O世纪7O年代才对珙桐进行研究，有关珙桐的报道主要集中在珙桐群落学、地植物学，人工繁殖技术及引种栽培，种群生态学、生物学，组织化学、组织细胞学和组织培养，形态、解剖学等方面[6-7]。而有关生理、遗传、生化等方面鲜有报道。群落演替早期的珙桐种群呈扩张型，并可形成稳定优势的纯群落；但随其在群落中优势度的增加，珙桐更新的无性繁殖比例上升[8]。珙桐天然更新能力差，有“千花一果”之称，在野外的更新是种子更新和萌条更新相互补充的结果，且主要是萌条更新[4]。珙桐种子的萌发从形态结构和种子生理学角度看都是很迟才萌发。一般成熟时从树上掉落到地面要经过2年左右才能完成种子的后熟，从而才有机会突破内果皮而萌发。珙桐的自行繁殖有很大的困难。在落地后的2～3年内，种子在雨水的冲击下，有的被埋到了地下，造成了85％以上的种子腐烂，再加上虫子的危害，能发芽的很少[9-10]。神农架的气候以亚热带季风气候为基带。神农架自然保护区山地，在新构造运动时期，处于湖北省上升中心，因而遭受侵蚀、剥蚀的影响较强，山体顶部地形平缓，比较开阔，形成高山台地，随海拔高度的降低，山体遭受强烈的切割，地形陡峭，形成“V”型深切河谷，山体坡度一般在30°～50°，系典型的峡谷地貌。本文对珙桐的昆虫访花行为进行了研究，以讨论珙桐繁殖与昆虫行为之间的关系。1.材料和方法野外工作在湖北省神农架景区神农祭坛进行，研究对象是海拔1600m的珙桐人工居群，处于缓坡上，共20余棵。观察时间从4月15日至4月21日。参照奇文清[11]和Spira[12]等的方法记录传粉昆虫的种类和访花行为。观察目标是24号树，高约4m，花盛开，开花密度明显高于居群内其余株。一个视野内的所有花为一个样本，共做5种处理，每个处理5朵花。时间从上午8时至下午17时。观察和记录单花期不同种类昆虫的访花次数和当时的气候条件（温度，风力，光照等）。捕捉昆虫标本，鉴定昆虫种类。2.结果与分析42.1性表达状态及开花物候珙桐一般15～18年开花结实，25年后进入盛果期，4月下旬至5月中、下旬开花，花杂性，10月中、下旬果实成熟。珙桐为雄花两性花同株（andromonoe），头状花序。花序由大小两苞片包裹，花的生长过程中苞片绿色，与叶片颜色近似，后随花成熟而变白，最后变为淡黄色并且脱落。两性花中，雌花柱头总朝向大苞片一侧。成熟过程中，雄花花丝伸长，花药由鲜红色逐渐变为深红色，随后破裂释放花粉。散粉持续时间约为3～4d,散粉后雄蕊脱落。无蜜汁分泌。神农架景区神农祭坛处的花期为4月15日至4月21日，随海拔高度和温度条件的变化，花期也将随之改变。2006年花期较往年提前3天，4月15日已经有部分植株进入盛开阶段。单个花序内，苞片之间未被包裹的部分花药由于光照条件好，开裂较其它部分早1天。整体来看，种群内花期差距较大，当部分植株雄蕊大部分脱落时，仍有植株尚未开放。花序的个体差异较大，花序最小直径18mm，最大直径达到30mm。2.2传粉昆虫种类及活动规律昆虫在花上的行为与其自身的活动习性和花的结构特征有关[13]。珙桐不同种类的访花者各有其特点。蜜蜂和木蜂虫体被体毛，易附着花粉，尤其是足部的采粉器可附着大量花粉。蜜蜂访花时，首先悬停空中，距花序1～2cm处，然后飞至花序，可见到蜜蜂身上有很大的花粉团。蝇类多先飞至苞片上，再沿苞片爬至花序。蝇类头部和副肢上沾有大量黄色花粉颗粒。木蜂访花与蜜蜂类似，但飞行速度较快，停留时间明显长于蜜蜂（图版1-2）。甲虫类的访花行为较为特别，先飞至苞片，再爬至花序采食花粉，且停留时间一般长于其他昆虫，最长可达20分钟。经常可见蜘蛛隐藏在花序旁，捕食访花昆虫。经鉴定，访花昆虫主要为蜜蜂（中华蜜蜂Apiscerana），木蜂（中华木蜂Xylocopasinensis），蝇类和甲虫类。蜜蜂和蝇类为主要访花者，访问量分别占总量的57.6%和37.8%。蝇类和甲虫类分别占2.4%和2.2%（图1）。访花昆虫的日活动规律明显有两个高峰，分别出现在上午9时～10时，和下午15时～16时，正午时访花昆虫较少（图2）。最大访问量出现在4月17，18两天，随后递减。当雄蕊几乎落尽，只剩雌蕊时，仍旧有昆虫访花（图版3）。一天内,蜂类有两个访花发高峰,分别出现在上午9～10时和下午的13～15时。而蝇类仅在上午9时出现访花高峰（图3）。图1各种昆虫访花数量52.3苞片对昆虫访花的影响本次野外试验共做了5种假花处理，分别为（A）去大苞片，保留小苞片；（B）去小苞片，保留大苞片；（C）苞片全去，仅留花序；（D）用同样大小的白纸替换苞片(图版4)；（E）用同样大小的绿纸替换苞片，包括正常花（F）共六类处理。观察昆虫对不同处理的访问选择情况。全花访问量为1236次，占全部访花量的88%,为主要访花对象（图4）。去大苞片与去小苞片花的访问次数均为52次，占总访花量的4%，高于苞片全去的20次（图5），表明苞片对有无对昆虫的访花有较强的影响，苞片有很大的吸引力，而大﹑小苞片之间吸引力差别较小。在珙桐花的开放过程中,苞片逐渐由近似树叶的绿色变为乳白色（图版5）。假花测试模拟颜色的变化以检验昆虫对颜色的反映。假花的测试中,替换白色苞片的假花访问量(48次)远高于绿纸替换(6次)，可以见到蜂类在连续访花过程中，当遇到绿色苞片时，在其周围盘旋后便飞走。昆虫对苞片的颜色变化有明显的反应。绿色的苞片代表未成熟的花，无花粉可食。由于白色假花(48次)与去大﹑去小苞（各52次）片之间的访花量仍有明显区别,说明除可见光外，天然苞片在其他色谱区域仍有吸引信号，苞片可能会发出吸引昆虫的荧光，但仍旧有待继续研究。图2珙桐花盛开时昆虫访花规律图3一天内蜂类和蝇类的访花规律图4珙桐花访问次数比例图5各类假花访问次数6不同昆虫对苞片的变化也有不同的反应。蜜蜂访问去单一苞片与全去的比例为5.58:1,相对于蝇类的此比例为6:1,两者相似，表明苞片的有无，对其访问有相同影响。但替换白纸与替换绿纸的此比例为33：1（蜜蜂）和3.3：1（蝇类）。两者相差十倍，说明除苞片颜色外，仍有其他因素影响访花。珙桐花在开放过程中会散发类似腐败的气味，可能是此气味对蝇类有较强吸引力，造成此结果。3．讨论与结论3.1花部综合特征和传粉策略对传粉机制的准确划分应当来自实际的观察。珙桐花结构特殊，在开花之前，由于苞片绿色，并不容易分辨出花的具体位置。后由于苞片变色并明显长大，使得其极易分辨。一周的定点观察表明珙桐有多样的访问者，且访问频率并不低。花色，花形及大小影响昆虫识别不容否认，而且气味也是一重要因素。但这些诱物都只是植物为繁衍而打出的一种招牌（advertisement）,而最终昆虫要得到的是经济学（economics）的吸引,即昆虫传粉所消耗的能量要通过采食植物的访花报酬进行补偿[14]。珙桐是第三纪古热带植物的孑遗树