7植物激素生理与信号转导.

第7章植物激素生理与信号转导PlantGrowthRegulation,Monthly,ISSN:0167-6903,ETHERLANDSJ.PlantGrowthRegulation,Quarterly,ISSN:0721-7595,USA第1节生长素类第2节赤霉素类第3节细胞分裂素类第4节脱落酸第5节乙烯第6节其他生长调节物质第7节植物激素的相互关系第8节植物激素的测定方法TheHormoneConceptinPlants•PlantHormonesarenaturallyoccurring,organicsubstancesthat,atlowconcentration,exertaprofoundinfluenceonphysiologicalprocesses.概念AnimalsPlants在特定部位合成yes?运输到靶组织或细胞yes?依赖浓度控制生理效应yes?•植物激素为天然存在的有机化合物，以极低的浓度调控植物的生理过程。Thefiveclassicalplanthormones:Auxins,Gibberellins,Cytokinins,Abscisicacid,EthyleneJasmonicacid,Salicylicacid,Brassinosteroids,PolyaminesThenewtypeplanthormones:植物生长调节剂(Plantgrowthregulators)：主要用于化学工业和农业生产中，指化学合成的具有激素生理效应的化合物。植物生长物质(Plantgrowthsubstances)：为植物激素和调节剂的总称。植物激素作用的2个特点：1.作用方式：依赖浓度&依赖靶组织对激素的敏感性2，作用的多效性(Multiplicity)：某种激素可调控多个生理过程&某个生理过程受多种激素调控第1节生长素类1.1发现•C.Darwin&F.Darwin(1880):燕麦胚芽鞘弯曲实验A，证明胚芽鞘顶端产生调节物质B，建立了提取和定量检测活性物质的方法把此物质命名为：Auxin(希腊语，toincrease)，生长素1934，从孕妇尿液中提取出活性成分：吲哚-3-乙酸（IAA）；1946，从未成熟的玉米籽粒中提取出IAA，说明：IAA为天然的产物；IAA为主要的生长素类物质迄今，尚发现其他3种天然的生长素类成分吲哚丁酸苯乙酸生长素类的几种调节剂NAA1.2IAA的生物合成色胺途径吲哚丙酮酸途径吲哚乙腈途径Tryptophan-independentpathwaywasdiscoveredinorangepericarp(orp)mutant根癌农杆菌中IAA的生物合成途径关键酶IaaM,IaaH,IaaL的基因提取，并用于基因工程。吲哚乙酰胺吲哚乙酰赖氨酸1.3IAA的降解途径1.3.1结合失活途径一些结合态IAA•功能：失活、贮藏。芸苔葡糖硫苷1.3.2氧化降解途径•在核黄素等致敏色素的作用下，IAA易被酸、紫外、离子辐射及可见光分解；•IAA亦可被酶（IAA氧化酶、过氧化物酶等）分解；为清除IAA的不可逆途径。IAA的降解特性限制了其生产应用。3－羟甲基氧吲哚3－亚甲基氧吲哚吲哚－3－甲醛吲哚－3－甲醇1.4分布和运输•主要集中在生长旺盛的组织或器官：顶端分生组织、幼叶、受精后的子房、幼嫩的果实和种子；•分布较少的部位：成熟或衰老的器官。生长素运输的2种方式:•被动运输：成熟叶子中合成的IAA经由韧皮部向上或向下被运输到其他部位。无极性，为被动运输形式。•主动运输：茎尖或根尖中，IAA经由维管束鞘细胞，总是从形态学上端运向下端。为主动运输形式。IAA极性运输的化学渗透极性扩散假说(Thechemiosmotic-polardiffusionmodel)IAAH,亲脂，易通过膜扩散；IAA-,疏水，不易通过膜扩散；IAA转运蛋白（运输载体）：位于细胞的基部。IAA极性运输抑制剂：非竞争性结合细胞基部的IAA运输载体上，改变该载体的构象，以阻断对IAA的跨膜转运。2,3,5-三碘苯甲酸萘基邻氨甲酰苯甲酸1.5生长素类的作用机理•植物激素发挥作用的3个步骤：•(1)激素信号的感受•(2)信号的转导和放大•(3)基因表达和最终的生理反应1.5.1激素信号的感受•激素受体：位于细胞膜上或细胞内的特异的蛋白质，能与激素特异结合，并在结合后引起特定的生理效应。•激素与其受体的特异结合是激素发挥作用的第一步。•激素结合蛋白：与激素特异结合是受体的最基本特征，受体的研究必然从提取和鉴定激素结合蛋白(准受体）开始。只有被证实具有生理功能的激素结合蛋白才是真正的受体。Auxin-bindingprotein1(ABP1)actsasoneofthereceptorsforauxin•黑：生长素诱导烟草叶肉细胞原始质体的过极化反应•红：在反应系统中加入ABP1，发生同样程度过极化反应所需的生长素浓度显著下降（约100倍），即原生质体对生长素的敏感性增强TheF-boxproteinTIR1isanauxinreceptorVol435|26May2005|doi:10.1038/Nature03543NihalDharmasiri1,SunethraDharmasiri1&MarkEstelle1DepartmentofBiology,IndianaUniversity,Bloomington,Indiana47405,USA.ArticleNature446,640-645(5April2007)|doi:10.1038/nature05731;Received27January2007;Accepted8March2007MechanismofauxinperceptionbytheTIR1ubiquitinligaseXuTan1,LuzIrinaA.Calderon-Villalobos2,MichalSharon3,ChangxueZheng1,CarolV.Robinson3,MarkEstelle2&NingZheng11.5.2信号转导与放大A，激活膜上的G-蛋白→激活膜上的腺苷酸环化酶→刺激细胞质中cAMP的形成；B，G-蛋白激活膜上的Ca通道→刺激Ca2＋进入细胞，与钙调素(CaM)形成Ca2＋-CaM复合体；C，cAMP和Ca2+-CaM激活专一的蛋白激酶→蛋白磷酸化；D，激素为第一信使，cAMP和Ca2＋-CaM为第二信使，第二信使放大激素信号，引起生化级联反应，诱导激素响应基因的表达。被激活的激素-受体复合物启动信号转导和放大过程1.5.3基因表达和最终的生理反应•生长素及其他激素所调控的多个基因已被克隆和鉴定；•激素可以诱导某基因的表达(turnon)或抑制某基因表达(turnoff)，换言之，激素可以刺激某个基因表达产物的增加(thegeneisupregulated)或减少(thegeneisdownregulated)。1.6生长素类的生理效应1促进茎切段的伸长生长生长素诱导茎切段的伸长生长酸生长学说：1，IAA与受体结合激活质膜上的H+-ATPase;2，H+被转运到细胞壁空间，酸化细胞壁；3，酸使细胞壁中纤维素分子之间的交联键，使壁松驰，增加壁的伸展性。酸生长理论生长素诱导玉米胚芽鞘切段伸长生长的动力学曲线•阶段I(快反应):IAA处理后20-60min达到最大，该阶段可以被酸替代。说明，IAA通过酸化细胞壁引起快速伸长；•阶段II(慢反应):紧接阶段I，生长速率保持恒定或略为降低，该阶段持续16h。说明：生长素诱导与生长相关的基因表达和蛋白质形成。•IAA对完整植株茎的伸长几乎不表现出促进效应。•10-5MIAA，•Addedattime=0min•Removedafter5or80min基因激活假说2调节细胞的分化•损伤锦紫苏维管束，并用IAA处理受伤部位，可诱导维管束再生•快速生长幼叶中产生的IAA诱导幼苗中维管束的分化。叶柄基部维管束分化与流过的IAA成正比。•在组织培养中，生长素诱导愈伤组织生成根。wound3维持植物的顶端优势大多数高等植物的顶芽不同程度地抑制着侧芽的生长菜豆的顶端优势宝塔型树木•生长素可以取代茎尖，起到维持顶端优势的作用4刺激插枝生根•切枝在其基部形成不定根，该特性广泛应用于农、林、园艺生产中；•生长素类处理切枝基部可促进不定根形成；•一般采用NAA和IBA共同处理。CKanxin虎尾兰叶片切口上部边缘形成根（证明生长素诱导生根的作用可能与其极性运输相关）。5促进果实发育发育中的种子提供果实生长所需生长素的来源草莓的瘦果6促进根的伸长仅在极低的浓度下表现促进效应，超过一定浓度则起抑制作用。一般就对生长素的敏感性来说：根芽茎7影响叶子脱落可能通过诱导乙烯形成而起作用9促进瓜类的雌花形成可能通过诱导乙烯形成而起作用10促进凤梨科植物开花可能通过诱导乙烯形成而起作用第2节赤霉素类(gibberellins,GAs)2.1GAs的发现19世纪末，日本稻田，stupidseedlings;发现由藤仓赤霉菌感染所引起；1926，Kurosawa,将灭菌的赤霉菌提取液用于稻苗→稻苗疯长。提示：引起疯长的因子来自赤霉菌分泌的物质；1938，Yabuta从赤霉菌中分离并结晶出该物质，命名为赤霉素A；1958，来自高等植物中的第一个GA从红花菜豆未成熟的种子中被分离，命名为GA1迄今，在植物和微生物中分离出的GAs达135余种。2.2GAs的结构•4个异戊二烯单位组成的双萜，以赤霉烷环为基本结构；•因双键、-OH的数目和位置不同，形成各种GAs。•C20-GAs因其第19位和第20位的C原子发生缩合反应而形成C19-GAs•GAs的编号按其发现顺序而定；•130余种GAs中，仅有少部分表现生物活性，其他则为合成前体、中间物或代谢产物；•每种植物中仅含有几十种Gas；•高活性GAs所需的结构：7-COOH,3-OH、13-OH,1,2-不饱和键。•2-OH则可使GAs失活。GA2-oxidaseinactivatesGA•GA1，高等植物中主要的、促进茎伸长的GA•GA3，生产中广泛应用的GA，由赤霉菌发酵而来2.3分布和运输•幼叶、芽、茎尖、根尖等组织均可合成；•发育中的种子中，GAs含量高；种子成熟时，含量降低；•运输无极性，根尖合成的GAs沿木质部上运，叶片合成的GAs沿韧皮部下运或上运。2.4生物合成1从MVA到GA12-7-醛•由MVA开始；•GA12-7-醛：GAs合成途径中第一个带赤霉烷环的化合物，为合成所有GAs所共有的前体；•植物生长延缓剂(反赤霉素)：A，抑制环化的物质：amo-1618,福方D，矮壮素(ccc)，助壮素(Pix)等抑制由GGPP合成内－贝壳杉烯中的环化；B，抑制氧化的物质：Ancymidol,多效唑(PP333)，烯效唑(S3307)等，抑制由内－贝壳杉烯合成贝壳杉烯酸中的氧化。←←MVA（甲羟戊酸）↓•2，GA12-7-醛到其他GAs•GA12-7-醛之后的途径因植物种类不同而异；右：豌豆中的合成途径•13-羟化途径(粗线),生成GA20和GA1，可能是高等植物中广泛存在的途径；*表示已确定的内源GAs。体内的GAs合成的某个环节受阻(基因突变)，内源GAs缺乏7daftertreatmentwithGA3No.9dwarfpeaseedlingsPhenotypeofGA-deficientmutantsinArabidopsisandinbarley2.5GAs的生理效应1促进茎伸长•外源GA3显著促进茎（节间）伸长；•与生长素仅促进离体幼茎的伸长生长不同，GAs可以促进完整植株的茎的伸长。GAs诱导茎伸长：农业生产上的重要性•利用GA促进伸长：杂交水稻生产、茎叶类蔬菜、木材、麻等；•利用反赤霉素抑制伸长：稻、麦、油菜等的壮苗、作物的矮化、花卉与观赏植物的造型、地下经济器官的膨大。芜菁甜菜2促进种子萌发•GAs广泛性地促进种子萌发。•一些种子难以发芽的原因在于其内源GAs水平不足，应用外源GAs可