生物神经网络系统的动力学

1生物神经网络系统的动力学与认知功能北京航空航天大学陆启韶2009.12.212报告内容9研究背景‡一些研究进展‡展望3研究背景（一）„生物运动的最显著特点是其生命活动特性，即机械运动与信息活动的自身紧密结合，具有高度的认知和控制能力，以及自适应性。„神经系统是生命体的信息系统（特别是大脑是司令部和信息中心），它是生物体的关键性系统之一。„生物神经系统是由数量巨大的神经细胞（神经元）相互联结的、具有极其复杂的拓扑结构的信息网络系统，是目前宇宙中已发现的最复杂的网络系统。„生物神经系统承担着生物体感受外界刺激，产生、处理、传导和整合信号，进行高级认知活动（如学习、记忆、思维、语言、情绪等），以及从事运动控制等功能。4研究背景（二）神经科学研究的不同层次（含空间尺度）：分子层次；细胞层次；（微观）神经元集群（耦合振子）层次；感觉神经和运动系统（网络）层次；（介观）认知功能层次（宏观）5研究背景（三）人的神经系统可分为两大部分：中枢神经系统（centralnervoussystem，简记为CNS，分为大脑、中脑、小脑、桥脑、延脑、间脑和脊髓等）外周神经系统（peripheralnervoussystem，简记为PNS）其中大脑包括大脑皮层、基底神经节、海马和杏仁核等。6大脑神经元神经元集群脑的特定区域皮层的大规模组织全脑大脑研究7生物神经系统的结构和功能简介神经系统的结构和功能单元：神经元（神经细胞）分为可兴奋性和抑制性两大类8神经元结构膜电位神经元模的跨膜离子通道（K,Na,Cl,Ca等）动作电位：可兴奋细胞的膜电位在外界刺激作用下产生全或无（脉冲式）的快速变化的电信号9神经电信号的产生与传导神经元在神经系统中起着重要的基本作用。神经放电活动：神经元产生和传输动作电位脉冲串的过程。神经信息编码：通过神经放电脉冲的时间节律模式（即峰峰间期（ISI序列）)反映的。信号传导信号输入信号整合10神经放电节律模式„峰放电（spiking)（周期、准周期、混沌模式）„簇放电(bursting)：神经系统最重要的放电行为（通常机电系统所没有的动力学行为）11神经元间的信号传递方式：突触突触12电突触与化学突触13复杂生物神经网络系统14生物神经网络系统特点生物神经网络系统首先将外界的各种刺激转化为神经电信号，通过神经信息传导和整合过程，实现生物的认知和运动控制的功能。„海量维数——神经元和突触的数目极其巨大（如人脑约有10^11个神经元，每个神经元有10^3-10^4个突触）„多层次——从分子层次直到认知和心理活动层次；每个层次都有十分复杂的动力学行为，且彼此紧密相关„多时间尺度——从电脉冲的毫秒级，到一般感觉的秒级，到学习、记忆、辨识等的更长时间„多功能——包括视、听、嗅、味等感官和运动系统的功能„多影响因素——神经元和突触参数、网络结构参数、时滞、噪声等„神经信息编码与解码„高度的鲁棒性、自适应性、自学习能力15生物神经网络系统分类„结构性网络(structuralnetwork)：基于神经解剖学的生理结果„功能性网络(functionalnetwork)：神经元集群的非线性动力学行为呈现统计学依赖性模式所产生的信息结果„效率性网络(effectivenetwork)：比功能性网络更强调节点之间相互因果作用16神经元的电生理模型（一）20世纪50年代，Hodgkin和Huxley提出了第一个神经电生理模型，通过电化学机制，给出了动作电位与离子通道的关系，成功地再现了实验中观察到的一些神经元放电模式和相应的离子电导过程。17神经元的电生理模型（二）此后人们在HH模型和和实验结果基础上陆续提出不少简化或改进的离子通道模型，如FHN（FitzHugh―Nagumo）模型、HR（Hindmarsh-Rose）模型、ML模型、Rinzel模型、Chay模型等。它们一般都是高维的变参数复杂非线性动力系统。此外，为了描述在神经元内电信号传播过程，出现了Rall的连续电缆模型及其对应的各种离散房室模型。它们适用于不同类型的具体神经元情况，有些还考虑到更多的影响因素，可以进行更广泛的定性理论分析和数值模拟研究。在神经元模型的数值模拟中，发现了极其丰富的放电节律模式，以及相应的离子活动和电信号传播规律，构成神经电生理学研究的重要理论基础。18其他结构的电生理模型„突触动力学模型电突触、化学突触（兴奋和抑制递质）„树突与轴突动力学模型树突的房室模型、树突棘结构、轴突的电信号传递模型（有髓鞘和无髓鞘）„钙调节模型钙信号的调节作用在神经传导过程十分重要，其动力学行为表现为各类钙振荡和钙波信号（第二信使）钙通道、钙库、钙泵钙诱发钙释放机制（CICR）19大脑神经网络系统的理论模型目前大脑神经系统的模型多数集中在不同组织内部的小神经环路，如（视觉、听觉、嗅觉等）大脑皮层和皮层功能柱、海马结构、丘脑模型、小脑模型等。也有学者开始尝试计算大脑神经系统等。也有实际生物神经系统的模型研究（如海兔的中枢神经系统、龙虾胃肠神经系统、七色鳗脊椎系统等较简单的系统）。20神经医学与生物控制工程生物神经元放电和编码活动生物控制科学生物神经复杂网络智能机器人神经生理解剖结构神经认知科学神经计算机神经医学21神经动力学=神经科学＋非线性动力学＋复杂网络科学„生物神经元网络的放电和信息活动的动力学问题是非线性动力学、网络科学和神经科学的跨学科交叉研究领域－神经动力学（计算神经科学）。„建立神经科学的“理论、计算和实验相结合”的新研究模式。„神经系统的放电活动、信息编码和网络行为向非线性动力学提出了一系列崭新研究方向和问题。„推动生物力学、生物控制、仿生力学和智能机器人、计算机科学技术、网络科学技术、神经医学和工程等的发展。„为现代技术装备的微型化、智能化和网络化服务。„研究难度：系统过于复杂，涉及学科范围很广，机理不清楚，研究队伍需要长期建设22神经网络系统的动力学研究特点„神经元放电节律行为的高度非线性和复杂性„有不同时间尺度的多参数多稳态快-慢动力系统„有不同空间尺度复杂网络动态行为的研究是通向神经信息和认知功能的桥梁„信号传递表现为非线性耦合动力学和非线性波动的时空行为„随机、时滞和非光滑诸因素并存，并具有重要影响„神经系统的神经信息编码和解码的机制„复杂的生物物理和化学活动根源23报告内容9研究背景9一些研究进展‡展望24国家自然科学基金重点项目神经放电活动和信息识别中的复杂非线性动力学行为研究（2005-2008）研究目标：利用非线性动力学的原理和方法，从理论分析、数值仿真和实验观察等三个方面系统地研究神经元系统放电活动和信息编码的动力学特性。25项目的一些典型研究成果一.神经元模型放电活动的节律特性二.耦合神经元系统的放电同步动力学三.神经网络系统的时空模式和波动传播26重点介绍生物神经网络系统几个动力学问题„生物神经网络系统的放电同步（特别是相位同步和簇同步的重要性）„时滞对神经网络系统的放电同步的影响„噪声对神经网络系统的放电同步和时空行为的影响„小世界神经网络系统的一些时空行为27一、神经元模型放电活动的节律特性神经元的ISI放电序列是神经信息的载体，簇放电是最重要的神经放电模式，具有十分丰富复杂的节律特性。™无混沌的加周期簇放电序列™高斯白噪声引起的整数倍簇放电™不同类型簇放电模式的转迁281-1.无混沌的加周期簇放电序列----实验和数值现象神经起步点实验结果逐步降低灌流液中钙离子浓度后，起始于周期1的无混沌的加周期放电序列Chay模型的数值模拟结果簇放电之间无混沌的加周期簇放电序列经窄小的混沌区域转迁到逆倍周期峰放电序列29周期1到6的簇放电模式的周期与分岔参数构成的分岔图1-1.无混沌的加周期簇放电序列----分岔分析301-1.无混沌的加周期簇放电序列----机理分析Chay模型无混沌加周期P1到P7簇放电序列的产生机理:•周期1经Hopf分岔产生；•依次经两个倍周期分岔后，周期2和4峰放电转变为周期2和4簇放电；•混沌峰放电中周期3、5和7峰放电转变为周期3、5和7簇放电；•周期6峰放电转变为周期6的簇放电。无混沌加周期分岔是与倍周期分岔密切相关的一种新的分岔现象。311-2.高斯白噪声引起的整数倍簇放电----实验和数值现象神经实验结果随机Chay模型的数值模拟结果036101001000(a)ISIHsISI(s)0.003.006.009.0012.000306090120ContinualspikingIntemittencyVoltage(uV)Time(sec)321-2.高斯白噪声引起的整数倍“Fold/homoclinic”簇放电----产生机理一些脉冲的适当组合可引起确定性Chay模型的放电响应：类似于高斯白噪声引起的随机性整数倍节律高斯白噪声的作用：高斯白噪声是弱脉冲的随机组合，其中,仅仅某些适当的脉冲对放电起到关键性的作用，从而引起随机Chay模型的整数倍节律模式.331-3.不同类型簇放电模式之间的转迁----快-慢动力学分析⎪⎪⎩⎪⎪⎨⎧==),,(),,(CnVGdtdnCnVFdtdV⎪⎪⎪⎩⎪⎪⎪⎨⎧===),,(),,(),,(CnVHdtdCCnVGdtdnCnVFdtdVε快慢时间尺度的比率—1ε),,(HCnVdtdCε=快子系统慢子系统Chay模型全系统主要方法：全系统的全局动力学分析快、慢子系统的动力学分析余维-1与余维-2分岔341-3.不同类型放电模式之间的转迁----Chay模型的不同簇放电模式(a)VI=55mV(b)VI=64mV(c)VI=65mV(d)VI=70mV(e)VI=93mV351-3.不同类型放电模式之间的转迁----全系统的分岔分析LPC----foldlimitcyclebifurcationH----Hopfbifurcation361-3.不同类型放电模式之间的转迁----快子系统的两参数分岔分析FoldbifurcationHopfbifurcationHomoclinicbifurcationf----foldbifurcation;H----HopfbifurcationHomo----homoclinicbifurcation;CP----CuspbifurcationBT----Bogdanov-Takensbifurcation371-3.不同类型簇放电模式之间的转迁----快子系统与全系统的分岔图的叠加381-3.不同类型簇放电模式之间的转迁----簇放电模式的转迁“fold/fold”簇放电“fold/Hopf”“fold/homoclinic”簇放电簇放电391-3.不同类型簇放电模式之间的转迁----“fold/fold”簇放电的双参数分岔分析BistabilityStablefocus(theup-state)Stablenode(thedown-state)Down-stateUp-stateVI=55mV401-3.不同类型簇放电模式之间的转迁----“fold/Hopf”簇放电的双参数分岔分析BistabilityStablelimitcycle(theup-state)Stablenode(thedown-state)A“fold/fold”hysteresisloopReststateStablelimitcycleVI=64mVVI=65mV411-3.不同类型簇放电模式的相互转迁----“fold/homoclinic”簇放电的双参数分岔分析BistabilityStablelimitcycle(theup-state)Stablenode(thedown-state)VI=70mV421-3.不同类型放电模式之间的转迁----机理分析结论：z余维-2cusp分岔(CP)导致“fold/fold”簇放电。z余维-2Bogdanov-Takens(BT)分岔点附近,产生“fold/Hopf”簇放电和“fold/homoclinic”簇放电。43(a)点点--点型点型FoldFold--FoldFold簇振荡簇振荡附注：钙离子簇振荡模