20160328DNA与RNA的结构

DNA&RNAStructureDNA的化学组成DNA的精确衍射图谱DNA第一张相对清晰的衍射图谱EarlyModelNaturearticleNaturearticleDNAModelWhichsubstance,proteinorDNA,carriedthehereditaryinformation?转型因子格里菲斯实验核苷共轭呋喃糖环并非平面，糖环上通常有一个或两个原子偏离平面，因此脱氧核糖可以是折叠的，成为DNA分子中具有柔性和动态变化的一部分，其中碳原子折叠偏向C5一侧称为内式，折叠偏向另外一侧称为外式。这样使核糖磷酸链中两个相邻的磷酸之间的距离发生缩短或伸长，产生两种构象。N-糖苷键酯键碱基平面绕着N-糖苷键旋转可产生顺反异构化，嘌呤六元环或嘧啶氧原子指向远离糖的方向是反式，指向糖是顺式构象。碱基与糖的旋转位置在立体结构上是受到限制的，天然存在的核苷中通常是反式构象。两个核苷之间通过磷酸连接，磷酸分子中的两个氧原子分别与核糖中的C3上的羟基和C5上的羟基形成3’,5’-磷酸二酯键DNA的一级结构是由数量及其庞大的四种脱氧核糖核苷酸通过3’,5’-磷酸二酯键连接起来的直线型或环形的多聚体。形成核苷酸链的前体可能是多磷酸核苷酸。核苷酸的连接具有方向性和独特性，在书写时是由5’到3’表示的形式，在碱基之间夹着磷酸，磷酸可以省略，就呈现出我们常见的核酸序列形式。在核苷酸单链中，磷酸在核苷左侧表示与C5上羟基形成酯键，磷酸在核苷右侧表示与C3上羟基形成酯键。DNA的二级结构是DNA的两条多聚核苷酸链之间通过氢键形成的反向平行的双螺旋结构.核糖与磷酸在外侧，彼此通过磷酸二酯键连接形成DNA分子的骨架。碱基平面与螺旋轴垂直，糖平面与螺旋轴平行。两条核苷酸链彼此依靠形成氢键联系在一起。切加夫定律，在所有生物中氨基的碱基（腺嘌呤和胞嘧啶）总数等于含酮基的碱基（鸟嘌呤和胸腺嘧啶）总数，即A+C=T+G；嘌呤的总数等于嘧啶的总数，即A+G=C+T。一条链上的嘌呤必须与另一条链上的嘧啶匹配，这样距离正好符合双螺旋的直径。沃森和克里克建议的结构代表DNA钠盐在较高湿度下制得的纤维结构，该结构称为B型，由于它含水分较高（92%），可能比较接近大部分DNA在细胞中的构象，此外还有ACDEZ型。A型是除了B型以外的另一种基本构象，在相对湿度75%以下获得的DNA纤维构象是A型。从外观上看A型螺旋较宽而短，碱基对与中心轴的倾角也不同，呈19度。Z型DNA是左手螺旋的构象，Z型与AB型比较更加细长，磷酸和糖的骨架呈现Z字形走向，这种构象首先发现于人工合成的寡核苷酸，后来在天然DNA局部也有Z型结构。对于B型构象，两条配对的链偏向一侧，形成一条大沟和一条小沟，螺旋的平均直径是20Ǻ，即2nm，碱基堆积的距离是3.4Ǻ，两层核苷酸之间的夹角是36度，因此，沿着中心轴每旋转一周就有10个核苷酸，每转一周的高度是34Ǻ。在B型DNA中，由于螺旋轴穿过每一个碱基对的中央，而且碱基对的平面几乎是与螺旋轴垂直的，因此大沟和小沟具有相近的深度。在A型DNA中，螺旋轴偏离进入大沟的碱基对中心而绕过这些碱基对，碱基对平面与螺旋轴成19度角，这种排列使得大沟很深，从表面伸展越过中央轴，某些部分伸展到相反的一侧，小沟则是浅的。Z型DNA具有完全不同的结构，螺旋是左手的，核糖磷酸形成的骨架呈现Z字型，Z型DNA中鸟嘌呤的糖环旋转180度，从而使它朝向内弯向小沟，这样形成的螺旋是细长的，并且小沟非常深，大沟则被推向表面，趋于平坦，不再形成沟。DNA沟的边缘可以提供氢键的供体和受体，是DNA与蛋白质发生专一性相互作用的潜在位点。DNA沟的边缘也就是碱基对的边缘，不同的碱基对在大沟中提供不同的氢键形成供体和受体，因此不同的碱基对容易被蛋白质分子所区分。粘度一种能够与DNA强力结合的荧光染料，可以透过完整的细胞膜，它可以用于活细胞和固定细胞的染色。基础知识的积累时间过程的分析推断的科学问题提出新的科学假设简明有效的实验验证中介体RogerDavidKornberg，2006年诺贝尔化学奖得主，真核转录的分子基础所作的研究中介体复合物（MediatorComplex）－一类重要的转录辅因子头、中部模块:与核心polII相互作用尾部模块:与多种转录激活因子（activators)相互作用激酶模块:可结合或脱离核心中介体人中介体复合物亚基组成及相互作用因子图示（RobertG.Roederetal，NatureReviewsGenetics,2010）Mediator是所有动植物细胞中的关键分子机器，对于绝大多数基因的转录有着至关重要的调控作用。转录因子和其他调控蛋白通过巨大的Mediator，对执行转录的RNA聚合酶II施加影响。端粒酶RNA蛋白质运输单链的RNA在天然状态下并非以无序状态存在，它会根据碱基互补配对原则形成链内的发卡结构，在不能形成发卡结构的情况下，单链RNA可能以类似于右手螺旋的形式存在。5’端加上帽子结构，起到识别和稳定作用，这个过程是先从5’端脱去一个磷酸，在与GTP生成5’5’三磷酸相连的键，最后以S-腺苷甲硫氨酸进行甲基化，形成帽子结构。在3’端，先由RNA酶III在3端切断，再由多聚腺苷酸聚合酶加尾，用以防止核酸外切酶降解。真核生物的内含子由RNA内切酶先在左端切开，产生5末端和3端上游形成5’,2’磷酸二酯键，构成套锁结构。然后内含子右端切开，连个外显子连接起来。GU-AG主要内含子AU-AG次要内含子核糖体RNA与蛋白质共同组成核糖体，所有的核糖体都分成大小亚基两个部分。大小亚基分别由几种rRAN和数十种蛋白质组成。核糖体按沉降系数分为两类，一类（70S）存在于原核生物中，另一类（80S）存在于真核细胞中。rRNA是单链，不同来源的AUGC含量差别很大，但是在rRNA中有广泛的双链区域，在双链区，碱基互补配对形成氢键，表现为发卡式的螺旋。核糖体中催化肽键合成的是rRNA，而核糖体蛋白质是维持rRNA构象的作用。核糖体蛋白质，构成核糖体的蛋白质。大肠杆菌中核糖体蛋白质的初级结构均被确定。30S亚基共21中蛋白质（S1-S21），50S亚基共34种蛋白质（L1-L34）剪接型核酶I型内含子剪切型核酶RNaseP，由单链RNA和蛋白质（20kDa)，催化作用由RNA完成，蛋白质稳定RNA的构象。转运RNA是具有携带并转运氨基酸功能的一类小分子核糖核酸通过X衍射研究tRNA晶体表明，各种tRNA都存在相同的三维构象，三级结构呈现倒L型。tRNA分子内部核苷酸通过碱基互补配对形成多处局部双螺旋结构，也就是依靠茎中的碱基配之间形成的氢键对来维持，从而形成稳定的L型结构。其中3末端含有CCA-OH的氨基酸接受臂位于一端，反密码子环位于另一端，D环与TɸC环互相临近。