第三十一章氨基酸及其重要衍生物的生物合成-第二十七章光合

第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成Chapter31BiosynthesisofAminoAcidsandtheirderivatesCopyright©2006byOuyangHongsheng.Allrightsreserved.第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成欧阳红生动物生物技术系吉林大学畜牧兽医学院Email:[e-mail]:0431-87836175第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成主要内容：氨基酸及其衍生物的生物合成和调控。第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成一、概论必需氨基酸机体不能自己合成,必需自外界获取的氨基酸。非必需氨基酸机体能自己合成的氨基酸。对人来说有8种必需氨基酸苏、缬、亮、异亮，苯丙属芳香，还有色、赖、蛋，缺一人遭殃。有2种半必需氨基酸：Arg、His其余10种是非必需氨基酸。高等动物是10种必需氨基酸第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成合成氨基酸的主要途径1.α—酮酸还原氨化2.转氨作用3.氨基酸的相互转化第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成氨基酸合成的分族情况1.谷氨酸族：谷氨酰胺、脯氨酸、精氨酸←谷氨酸←α-酮戊二酸←柠檬酸循环2.天冬氨酸族：天冬酰胺、甲硫氨酸、苏氨酸、赖氨酸←天冬氨酸←草酰乙酸←葡糖异生途径3.丝氨酸族：半胱氨酸、胱氨酸←丝氨酸←甘油酸-3-磷酸←糖酵解4.丙氨酸族：丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸←丙酮酸←糖酵解5.芳香族氨基酸族：苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸←赤藓糖-4-磷酸、磷酸烯醇式丙酮酸←糖酵解6.组氨酸族：组氨酸←核糖-5-磷酸←戊糖磷酸途径第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成二、脂肪族氨基酸的生物合成(一)谷氨酸族氨基酸的生物合成:L-谷氨酸,L-谷氨酰胺,L-脯氨酸1.由α-酮戊二酸形成谷氨酸谷氨酸脱氢酶第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成二、脂肪族氨基酸的生物合成2.由α-酮戊二酸形成谷氨酰胺谷氨酰胺合成酶第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成•大肠杆菌谷氨酰胺合成酶大肠杆菌谷氨酰胺合成酶由12个相同的亚基对称排列成两个六面体环棱柱状结构。每个亚基的相对分子质量为51600。第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成•大肠杆菌谷氨酰胺合成酶的调节大肠杆菌谷氨酰胺合成酶活性受到复杂的反馈控制系统以及共价修饰调控。有9种含氮物(氨基葡萄糖-6-磷酸、色氨酸、丙氨酸、甘氨酸、丝氨酸、组氨酸、胞苷三磷酸、AMP及氨甲酰磷酸)以不同程度对谷氨酰胺合成酶反馈另构抑制,每一种都有自己与酶结合的位点。除甘氨酸、丙氨酸、丝氨酸外，这些含氮物的氮都直接来源于谷氨酰胺，且都是谷氨酰胺导出的反应最终产物。第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成谷氨酰胺合成酶的反馈抑制别构调控第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成•大肠杆菌谷氨酰胺合成酶的调节谷氨酰胺合成酶的共价修饰，12个单体可以被逐步腺苷酸化而失活。第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成循环串联系统调控谷氨酰胺合成酶的共价修饰第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成3.由α-酮戊二酸形成脯氨酸1.谷氨酸激酶2.还原酶3.自发环化4.Δˊ-二氢吡咯-5-羧酸第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成4.L-精氨酸的生物合成第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成1.谷氨酸转乙酰基酶2.乙酰谷氨酸激酶3.N-乙酰-γ-谷氨酰磷酸还原酶4.乙酰鸟氨酸转氨酶5.乙酰鸟氨酸脱乙酰基酶第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成1.转氨甲酰酶2.精氨琥珀酸合成酶3.精氨琥珀酸裂解酶第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成5.由α-酮戊二酸形成L-赖氨酸第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成蕈(Xùn)类和眼虫L-赖氨酸的生物合成途径高柠檬酸顺-高乌头酸高异柠檬酸α-酮己二酸α-氨基己二酸6-腺苷基α-氨基己酸α-氨基己酸-δ-半醛酵母氨酸高柠檬酸合酶高柠檬酸脱水酶高乌头酸水合酶高异柠檬酸脱氢酶氨基己二酸转氨酶6-腺苷基α-氨基己酸合成酶6-腺苷基α-氨基己酸还原酶还原酶脱氢酶第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成二、脂肪族氨基酸的生物合成(二)天冬氨酸族氨基酸的生物合成:L-天冬氨酸,L-天冬酰胺,L-甲硫氨酸,L-苏氨酸1.天冬氨酸的生物合成第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成1.天冬氨酸的生物合成谷草转氨酶第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成2.天冬酰胺的生物合成天冬酰胺合成酶第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成L-甲硫氨酸，L-苏氨酸和L-赖氨酸的生物合成途径胱硫醚琥珀酰二氨基庚二酸琥珀酰-2-氨基6酮庚二酸哌啶-2，6-二羧酸二氢吡啶-二羧酸消旋二氨基庚二酸二氨基庚二酸第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成3.细菌和植物L-赖氨酸的生物合成途径琥珀酰二氨基庚二酸琥珀酰-2-氨基6酮庚二酸哌啶-2，6-二羧酸二氢吡啶-二羧酸消旋二氨基庚二酸二氨基庚二酸第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成胱硫醚4.L-甲硫氨酸的生物合成第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成5.L-苏氨酸的生物合成第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成(三)丙氨酸族的生物合成:L-丙氨酸、L-缬氨酸、L-亮氨酸1.丙氨酸的生物合成第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成2.L-缬氨酸、L-异亮氨酸的生物合成第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成3.亮氨酸的生物合成第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成(四)丝氨酸族的生物合成：L-丝氨酸、L-甘氨酸、L-半胱氨酸的生物合成及固硫作用1.丝氨酸和甘氨酸的生物合成第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成甘氨酸合成第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成2.半胱氨酸的生物合成第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成丝氨酸族第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成三、芳香族氨基酸及组氨酸的生物合成第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成组氨酸的生物合成5′-磷酸核糖-4-酰胺-5-氨基咪唑核苷酸N1-5′-磷酸核酮糖亚氨甲基-5-氨基咪唑羧酰核苷酸N1-5′-磷酸核酮糖亚氨甲基-5-氨基咪唑-4-羧酰核苷酸咪唑甘油磷酸咪唑丙酮磷酸组氨醇磷酸组氨醇组氨酸N1-5′-磷酸核糖-ATPN1-5′-磷酸核糖-AMP第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成四、氨基酸生物合成的调节控制(一)通过终端产物对氨基酸生物合成的抑制(二)通过酶生成量的改变调节氨基酸的生物合成第三十一章氨基酸及其衍生物的生物合成五、氨基酸转化为其他氨基酸及其他代谢物(一)氧化氮的生成(二)谷胱甘肽(三)肌酸的生物合成(四)卟啉、血红素的生物合成(五)短杆菌肽S(六)D-氨基酸的形成