第九章 微生物在环境物质循环中的作用

第九章微生物在环境物质循环中作用自然界的物质处于由无机物转化成有机物，再由有机物转化成无机物的往复循环之中。无机物有机物光合作用分解作用生产者：从无机物合成有机物，如植物、微生物消费者：利用有机物进行生活，如动物分解者：分解有机物成无机物，如微生物物质循环包括天然物质循环和污染物质的循环，其实从本质上看，并没有太大的区别，但是，污染物质的进入，会影响原有的物质循环的某些环节。物质循环包括各种物质元素：O、C、N、P、S、Fe等。推动物质进行循环的作用包括物理、化学和生物的作用，其中生物起到了主导的作用，而微生物在这当中又占了极重要的地位。第一节氧循环大气中的O2（包括水体）呼吸作用光合作用CO2O2在大气中分布均匀，而在水体中有垂直方向上的变化。无论是O2还是CO2，除了在大气中的含量以外，它们在水体（海洋）中的含量，也是不可忽视的。此循环的平衡，具有十分重要的意义，如维持大气中CO2的浓度。第二节碳循环自然界中含碳物质有CO2、碳水化合物、脂肪、蛋白质等。碳的循环是以CO2为中心的。在碳循环中，CO2大部分来源于微生物分解有机物，另外，由于CO2同时也参与氧循环，因此，实际上C和O循环是相互关联的。CO2可以成为植物、藻类的碳源，大气中CO2的含量0.032%，这个值由于人类活动大量产生CO2进入大气中而在增加，造成所谓的气候变暖。由此带来一系列的问题，成为当今世界最关注的热点之一。碳素是生物体最重要的一种元素，它的主要来源是大气中的CO２，只有通过生物所推动的碳素循环，特别是微生物的分解作用，使不同形态的碳素相互转化，大气中的CO２才不会被耗竭，生命才能维持。碳素循环包括CO２的固定:绿色植物和微生物通过光合作用固定自然界中的CO２，合成有机物碳化物CO２的再生:动物、植物和微生物进行呼吸作用获得能量，同时放了CO２动、植物和微生物尸体等有机碳化物被微生物分解时，产生大量CO２分解过程：首先必须经过微生物胞外酶（水解酶）的作用，使之水解成可溶性的较简单的葡萄糖后，才能被微生物吸收分解。(一)下面介绍几种含碳化合物的转化：纤维素是葡萄糖的高分子聚合物，(C6H10O5)n，n=1400-10000来源：以树木、农作物为原料的工业生产，如造纸、印染等。作用的微生物：细菌、放线菌和真菌。一、纤维素的转化纤维素酶2(C6H10O5)n+nH2O—→nC12H22O11（纤维二糖）纤维二糖酶nC12H22O11+nH2O—→2nC6H12O6葡萄糖被微生物吸收进入体内，进行好氧或厌氧的分解。二、半纤维素的转化存在于植物细胞壁内，是由多种戊糖或己糖组成的大分子缩聚物，组成中有聚戊糖（木糖和阿拉伯糖）、聚己糖（半乳糖、甘露糖）己聚糖醛酸（葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸）。来源：造纸废水和人造纤维废水。作用的微生物：能够分解纤维素的微生物大部分能分解半纤维素。作用过程：水解半纤维素——→单糖+糖醛酸，进行好氧或厌氧分解。三、果胶质的转化由D-半乳糖醛酸以α-1,4糖苷键构成的直链高分子化合物。存在于植物细胞中。天然的果胶不溶于水，称为原果胶。来源：造纸、制麻等。作用的微生物：细菌（如枯草杆菌、多粘芽孢杆菌)真菌（青霉，曲霉、木霉等）也有一些放线菌分解过程：水解（原果胶酶）原果胶可溶性果胶+聚戊糖水解果胶甲脂酶果胶酸+甲醇水解聚半乳糖酶半乳糖醛酸四、淀粉的转化淀粉分直链和支链两类。是由葡萄糖分子脱水缩合，以α-D-1,4葡萄糖苷键（不分支）或α-1,6键结合（分支）而成。广泛存在于植物种子和果实中。淀粉也是人类获取的主要食物来源之一。来源：淀粉厂、酒厂等。作用微生物：细菌（如枯草杆菌）和霉菌（如青霉、曲霉等）分解过程：糊精酶麦芽糖苷酶葡萄糖苷酶淀粉糊精麦芽糖葡萄糖五、脂肪的转化脂肪是甘油和高级脂肪酸所形成的脂，存在于动植物体内，是人和动物的能量来源，也是许多微生物的碳源和能源。组成脂肪的脂肪酸几乎都有偶数个碳原子。饱和脂肪酸+甘油→在常温下为固态，称为脂不饱和脂肪酸+甘油→在常温下为液态，称为油来源：毛纺厂、油脂厂、制革厂等作用微生物：脂肪是比较稳定的化合物，但仍有微生物可以降解它。如细菌中的荧光杆菌、绿脓杆菌、灵杆菌等，真菌中的青霉、白地霉、曲霉、镰刀霉及解脂假丝酵母等，某些放线菌和分枝杆菌。分解过程：脂肪酶脂肪+3H2O甘油+3高级脂肪酸ATP甘油α-磷酸甘油磷酸二羟丙酮丙酮酸，进入TCA环脂肪酸：通过β氧化途径得到氧化。从脂肪酸上断下一个个的乙酰辅酶A，进入TCA环，每次2个碳原子，直到全部转化。如果是奇数的脂肪酸，最后还有丙酸。在脂肪的降解过程中，能产生大量的能量。如以18个碳原子的硬脂酸为例，经8次β氧化可得到9mol的乙酰辅酶A和8molFADH2的和8molNADH2的，每mol乙酰辅酶A经TCA得到12ATP,1molFADH2可得到2ATP,1molNADH2可得到3ATP，除去开始时消耗的1ATP，最终可得到9×12+8×2+8×3-1=147mol的ATP。（二）微生物在碳素循环中的作用微生物在碳素循环中具有非常重要的作用，它们既参与固定CO２光合作用，又参与再生CO２的分解作用。1、光合作用：参与光合作用的微生物主要是藻类，蓝细菌和光合细菌，它们通过光合作用，将大气中和水体中的ＣＯ２合成为有机碳化物。特别是在大多数水生环境中，主要的光合生物是微生物，在有氧区域以蓝细菌和藻类占优势；而在无氧区域则以光合细菌占优势。2、分解作用：自然界有机碳化物的分解，主要是微生物的作用。陆地和水域的有氧条件中，通过好氧微生物分解被彻底氧化为CO２；在无氧条件中，通过厌氧微生物发酵被不完全氧化成有要酸、甲烷、氢和CO２。能分解有机碳化物的微生物很多，主要有细菌、真菌和放线菌。氮素是生物体合成及蛋白质的主要成份，是构成生物体的必需元素。大气体积中约有７９％是分子态氮，但所有植物、动物和大多数微生物都不能直接利用。初级生产者植物体需要的氨盐、硝酸盐等无机氮化物、在自然界为数不多，常常限制了植物体发展，只有将分子氮进行转化和循环，才能满足植物体对氮素营养的需要。因此氮素物质的相互转化和不断地循环，在自然界十分重要。第三节氮循环自然界中的氮元素有：分子氮（空气中的N2）、有机氮（蛋白质等）、无机氮（NH4+、NO3-等）。在生物的协同作用下，三种形式的氮互相转化，构成循环。其中，微生物在转化中起着重要作用。一、蛋白质水解与氨基酸转化1．蛋白质的水解蛋白质是生物细胞的主要成分，由许多氨基酸连接而成（几几百万的分子量）。蛋白质的分解，首先也是水解，才能进入微生物细胞内。能够分解蛋白质的微生物很多,细菌、真菌、放线菌等。蛋白酶蛋白酶蛋白酶肽酶蛋白质胨胨肽氨基酸2．氨基酸转化（1）脱氨氨化作用：有机氮化合物在脱氮微生物的作用下脱氨基产生氨。例如：氨基酸—→不含氮的有机物（酸）+NH3经脱氨基后形成的有机酸和脂肪酸，在微生物的作用下继续分解。（2）脱羧氨基酸脱去羧酸基（CO2），产生胺。多由腐败细菌和霉菌引起，二元胺对人有毒。胺是合成细胞成分的重要的起始物，尤其使诸如NAD等辅酶的合成。例如：CH3CHNH2COOH(丙氨酸)→CH3CH2NH2（乙胺）+CO2二、尿素的氨化人、畜尿中含有尿素，印染工业中的印花浆用尿素作膨化剂和溶剂，故印染废水中含有尿素。尿素能被许多微生物（尿素细菌）转化成氨，如尿八联球菌、尿小球菌、尿素芽孢杆菌等。尿酶CO(NH2)2+2H2O(NH4)2CO32NH3+CO2+H2O碳酸铵，很不稳定三、硝化作用在有氧的条件下，经亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用，氨转化成硝酸。分二步进行：2NH3+3O22HNO2+2H2O+619KJ亚硝酸细菌2HNO2+O22HNO3+201KJ硝酸细菌四、反硝化作用反硝化作用：在缺氧条件下，硝酸盐被还原为氮气的过程。发生反硝化的条件是：硝酸盐存在（提供电子受体）、有机物存在（提供能量）、缺氧。反应过程，有三种结果：HNO3NH3HNO3N2HNO3HNO2在环境工程中，涉及的反硝化作用主要是：NO3N2反硝化作用的意义：土壤中发生反硝化作用，会降低土壤的肥力；污水生物处理的二沉池中发生反硝化作用，产生的氮气会把池底的沉淀污泥带上浮起,影响出水水质;利用反硝化作用，可以去除水中的氮（生物脱氮）。五、固氮作用空气中有大量的氮气，但植物和大多数微生物都不能直接利用它。在固氮微生物的固氮酶的作用下，把分子氮转化成氨，进而合成有机氮化合物，称为固氮作用。固氮微生物：细菌（根瘤菌、固氮菌等）和蓝藻N2+6e-+6H+nATP2NH3+nADP+nPi固氮酶固氮酶对O2敏感，所以好氧固氮菌在体内形成独特的防护机制，保护固氮酶的活性。第四节硫循环含硫的化合物有：含硫有机物（蛋白质中的SH基等）无机硫化合物硫元素硫是生物的重要的营养元素，它是一些必需氨基酸、某些维生素、辅酶等的成份。在自然界，硫素以元素Ｓ，Ｈ２Ｓ，硫酸盐和有机态硫的形式存在，而植物一般只能以无机盐类作为养料。因此，S素各种形式的循环转化，对植物营养非常重要。硫循环（一）自然界中的硫素循环硫素循环可划分为分解作用，同化作用，无机硫的氧化作用和无机硫的还原作用,微生物参与Ｓ素循环的全过程，并起很重要作用。有机硫化物硫酸盐Ｈ２Ｓ元素Ｓ无机硫的还原作用1、分解作用：动、植物和微生物尸体中的有机硫化物，被微生物降解成无机物（硫酸盐、Ｈ２Ｓ等）的过程称为分解作用。2、同化作用微生物利用硫酸盐和Ｈ２Ｓ，组成本身细胞物质的过程称为同化作用，细菌、放线菌、真菌中都有能利用硫酸盐作为硫源的种类。仅少数微生物同化Ｈ２Ｓ。3、无机硫的氧化作用无机硫的氧化作用是微生物氧化硫化氢、元素Ｓ或ＦeＳ等生成硫酸盐的过程。主要是硫细菌。4、无机硫的还原作用无机硫化物的还原作用是在厌氧条件下微生物将硫酸盐还原成Ｈ２Ｓ的过程。参与此过程的微生物是硫酸盐还原细菌。（脱硫弧菌属、脱硫肠状菌属）第五节磷循环含磷的化合物有：含磷有机物（核酸、磷脂等）无机磷化合物(可溶的不可溶)如Ca3(PO4)2，不能被植物吸收利用无机磷可以为植物所吸收利用，在食物链中传递，而一部分则以不溶性形式沉淀下来，离开了循环。这就是磷循环是不完全循环的原因所在。磷素循环主要包括无机磷的溶解、无机磷的同化、有机磷的矿化磷素循环磷循环