第五章+生物群落的组成

厦门大学精品课程之海洋生态学第五章生物群落的组成结构、种间关系和生态演替厦门大学精品课程之海洋生态学第一节生物群落概述一、生物群落的定义及特征生物群落(biocoenosis)简称群落(community)，指一定时间内居住在一定空间范围内的生物种群的集合。各种群之间不是孤立的，存在各种形式的相互联系，组成具有一定结构与功能的统一整体。主要群落(majorcommunity)、次要群落(minorcommunity)厦门大学精品课程之海洋生态学群落的基本特征:⑴具有一定的种类组成。⑵不同物种之间相互影响：有规律的共处，有序状态下生存。⑶形成群落环境：生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成自身的内部环境。⑷具有一定的结构：包括形态、生态、营养结构。⑸一定的动态特征：季节动态、年际动态、演替与演化。⑹一定的分布范围⑺群落的边界特征⑻群落中各物种具不等同的群落学重要性。厦门大学精品课程之海洋生态学二、群落间种类组成相似性与边缘效应（一）群落间种类组成相似性分析群落相似系数：S=[2c/(a+b)]×100c群落系数＝a＋b－c×100%厦门大学精品课程之海洋生态学（二）群落交错区与边缘效应群落交错区（ecotone）:又称生态交错区或生态过渡带，两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡区域。如城乡交接带、水陆交接带、农牧交接带、沙漠边缘带等。边缘效应（edgeeffect）：群落交错区可能具有较多的生物种类和种群密度。群落交错区的环境条件比较复杂，能为不同生态类型的植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢和隐蔽条件。交错区的另一特点是环境改变速率、抵抗外界干扰能力、系统稳定性和对生态变化的敏感性以及资源竞争等方面都具有脆弱性。边际生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学三、群落中不同物种的作用（一）优势种优势种（dominantspecies）是群落中数量和生物量所占比例最多的一个或几个物种，也是反映群落特征的种类。如果去除，群落将失去原来的特征，同时将导致群落性质和环境的改变。ni为第i种的个体数，N为每个种出现的总个体数，fi为该种在各站位出现的频率。Y＝niN·fi厦门大学精品课程之海洋生态学优势的取得方法：①最早到达新资源地，在产生竞争前取得数量优势；②专门利用资源中分布广且数量丰富的部分；③广泛利用各种资源。厦门大学精品课程之海洋生态学（二）关键种关键种（keystonespecies）不是生物量占优势，而是对群落的组成结构和物种多样性（包括生态系统的稳定性方面）具有决定性作用的物种，而这种作用相对于其丰度而言是非常不成比例的。关键种对群落结构的控制主要是通过捕食作用来实现的，关键种消失或衰退将导致整个生物群落结构发生根本性的变化厦门大学精品课程之海洋生态学（三）冗余种当从群落中被去除时，由于它的功能作用可被其他物种所代替而不会对群落的结构、功能产生太大影响。不是真正“多余的种”。亚优势种(subdominant)常见种(commonspecies)或伴生种(companionspecies)稀有种、偶见种或罕见种(rarespecies)厦门大学精品课程之海洋生态学四、群落种类组成的季节动态季节演替(seasonalsuccession)：温带四季鲜明，热带雨季与旱季，极地的夏季与冬季。季节演替的原因很复杂：环境变化是主要原因，其次是种间关系。环境的季节变化：营养盐的供应、温度、水的运动、密度分布等因素的变化；不同种类的生态特征：对温、盐的忍受范围、对营养物的需求和忍受范围，生长速率、繁殖季节和竞争特征以及作为捕获物的适宜性等等。厦门大学精品课程之海洋生态学1234567891011121010014年中的平均密度/(个/L)BiddulphiamobiliensisChaetocerosteresChaetocerosdebileRhizosoleniastolterfothiRhizosoleniashrubsoleiCeratiumtriposChaetocerosdebileChaetocerosteresBiddulphiamobiliensis月份图5.1爱尔兰海14年中浮游植物优势种的季节演替(Barnes&Huges1999,转引自Kaiseretal.2005)厦门大学精品课程之海洋生态学五、群落的空间结构（一）垂直分布群落成层现象的生态学意义在于通过分层利用资源，它使生物能生存在合适的空间，最充分地利用环境资源。同时，通过垂直分布上的差异避免剧烈的种间竞争。厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学（二）水平分布如浮游生物的斑状分布（patchdistribution）厦门大学精品课程之海洋生态学主要原因：⑴亲代的扩散分布习性⑵环境的异质性：如不同底质的海滩、不同土壤结构⑶种间相互关系的作用⑷人为影响厦门大学精品课程之海洋生态学第二节海洋生物群落中的种间关系一、种间食物关系（一）海洋动物对食物的选择性按食物性质：植食性动物、肉食性动物、食碎屑动物、腐食性动物按取食方式：滤食性动物、捕食性（或掠食性）动物、啮食性（或啃食性）动物、食沉积物动物厦门大学精品课程之海洋生态学选择指数（E）：E=(ri-Pi)/(ri+Pi)ri：食物中某一成分百分数;Pi：食料基础中该种成分百分数E＝-1～+1厦门大学精品课程之海洋生态学食性特化的适应意义食物丰富、稳定→单食性食物不稳定→多食性食性特化是对种间关系，特别是种间竞争关系的一种适应。同一种动物食性会在一定范围内发生变化，这种变化表现在不同年龄、不同性别、不同季节和不同地理区域等方面。厦门大学精品课程之海洋生态学捕食者调节被食者种群的动态，防止被食者种群剧烈波动；捕食者可提高被食者的种群素质；广食性种类有利于被食者的共存。（二）捕食者和被食者的辩证关系厦门大学精品课程之海洋生态学图6.4Paine的岩石海岸群落（引自Begonetal.1986）海星荔枝螺石鳖帽贝贻贝藤壶龟足5-1厦门大学精品课程之海洋生态学捕食者和被捕食者的协同进化，互为选择性因素，协同进化的结果是捕食者对被捕食者的有害因素“负作用”越来越小，两者共存于一个环境之中。有时两者甚至形成难以分离的相对稳定系统，或者说互为生存条件。进化与共存（三）洛特卡―沃尔泰勒(Lotka-Volterra)的捕食模型5－2厦门大学精品课程之海洋生态学没有捕食者：dN/dt＝r1N没有猎物：dP/dt＝－r2P两者共存：dN/dt＝r1N－εPNε：压力常数,即平均每一捕食者，捕杀猎物的常数dP/dt＝－r2P＋θNPθ：捕食效率常数厦门大学精品课程之海洋生态学5－3厦门大学精品课程之海洋生态学二、种间竞争和生态位理论（一）种间竞争与高斯假说单独培养时的大草履虫混合培养时的大草履虫单独培养时的双小核草履虫混合培养时的双小核草履虫64105草履虫定量/(个/ml)603008040●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○图5.2两种草履虫单独和混合培养的种群动态(引自Odum1971)时间/d024681012141618厦门大学精品课程之海洋生态学高斯假说（Gause’shypothesis）或竞争排斥原理（Principleofcompetitiveexclusion）：亲缘关系接近的、具有同样习性或生活方式的物种不可能长期在同一地区生活，即完全的竞争者不能共存，因为它们的生态位没有差别。哈奇森（Hutchinson）指出，高斯假说有两个例外。第一，由于环境因素强烈的作用（如天敌和不适宜气候及食物关系），种群被抑制在一个低密度水平上。第二，因环境不断地发生变动，竞争的结果不能达到一定的平衡（即在能够充分利用环境的可能性之前，环境已经变化了）。厦门大学精品课程之海洋生态学两个种群未出现竞争时：两者出现竞争时：α和β分别表示物种甲和乙的竞争系数dN1dt＝r1N1（K1－N1K1）dN2dt＝r2N2（K2－N2K2）dN1dt＝r1N1（K1－N1－αN2K1）dN2dt＝r2N2（K2－N2－βN1K2）（二）Lotka－Volterra的种间竞争模型厦门大学精品课程之海洋生态学图A：表示dN1/dt＝0时的条件①N1＝K1，N2＝0；②N1＝0，N2＝K1/α图B：表示dN2/dt＝0时的条件①N1＝K2/β，N2＝0；②N1＝0，N2＝K2对角线表示所有的平衡条件厦门大学精品课程之海洋生态学①K1＞K2/β，K1/α＞K2时，N1取胜②K2＞K1/α，K1＜K2/β时，N2取胜③K1＞K2/β，K2＞K1/α时，出现不稳定平衡点④K1＜K2/β，K2＜K1/α时，稳定平衡厦门大学精品课程之海洋生态学（三）生态位基本理论及其与种间竞争的关系1.生态位的概念图5.3物种S1和S2的生态位空间模式图(引自Krebs1978)图中只表示应用两个环境变量描述的S1S2温度湿度厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学生态位:是指一种生物在群落中（或生态系统中）的功能或作用，生态位不仅说明生物居住的场所（占据的空间），而且也要说明它吃什么、被什么动物所吃、它们的活动时间、与其它生物的关系以及它对群落发生影响的一切方面。就是说生态位是某一物种的个体与环境（包括非生物的和生物的环境）之间特定关系的总和。厦门大学精品课程之海洋生态学2.生态位与种间竞争的关系⑴基础生态位与实际生态位图5.4物种G的基础生态位(点区＋斜线区)和实际生态位(斜线区)的理论模型。(引自尚玉昌、蔡晓明1992)6个竞争物种（A、B、C、D、E和F）对物种G都占有竞争优势ABCDEFG厦门大学精品课程之海洋生态学⑵种间竞争与生态位分化生态位重叠→种间竞争→生态位分化⑴生态位完全重叠，结果可能是竞争力强的将竞争力弱的种类排除；⑵生态位部分重叠，各自还占有一部分无竞争的生态位空间，在这种状况下两个种可能共存，但竞争优势种终将占有那部分重叠的生态位空间；⑶生态位基本不重叠，这种情况很可能是已经回避竞争的结果。厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学d＞w，表示物种之间的种间竞争小；d＜w，表示种间竞争大。图5－9种间竞争与种内竞争的矛盾厦门大学精品课程之海洋生态学⑶生态位分化（nichedifferentiation）的几种方式栖息地的分化（habitatdifferentiation）领域的分化（territorialdifferentiation）食性的分化（feedingdifferentiation）生理的分化（physiologicaldifferentiation）体型的分化（body-sizedifferentiation）厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学三、种间共生关系共栖（commensalism）：偏利互利（mutualism）寄生（parasitism）：蒹性寄生、专性寄生偏害（amensalism）：抗生（antibiosis）原始合作（protocoperation）互抗（mutualantagonism）中性现象（neutralism）厦门大学精品课程之海洋生态学（一）藻类―藻类之间的共生关系图5.5胞内植生藻与硅藻的共生(引自郑重等1984)(A)着生在角毛藻细胞外面；(B)根管藻的细胞内共生(A)(B)厦门大学精品课程之海洋生态学（二）藻类―动物之间的共生关系图5.13共生和自由生活时的动黄藻细胞形态（引自Nybakken1982）厦门大学精品课程之海洋生态学（三）动物―动物之间的共生关系图5.6掩蔽在僧帽水母触手间的小鱼厦门大学精品课程之海洋生态学图5.7蟹和海葵的共生关系(引自Nybakken1982)厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精