第十周海洋生物的适应

第十週海洋生物的適應海洋生物為了能夠適應在時空上的變化，多有其調適之道。調適的方式可以是形態上的，可以是生理上的，也可以是行為上的。海洋生物對海洋環境的適應往往是形態、生理和行為的綜合表現。生物學家至今仍無法以一個有意義的方式來表達出如此層層關連、錯綜複雜的適應行為。海洋環境對生物生存的影響:溫度,鹽度,溶氧,波浪與潮流,光線與濁度二、適應之意義及其測量方法若將海洋環境視為由許多環境因子所組成的多維空間，則每一種海洋生物都會佔有一席之地，稱為生態區位(niche)。生態區位是海洋生物對於多變的海洋環境所能適應的範圍。其適應環境的能力是由體內基因的組合來決定。當環境因子有變化時，生物體首先會以感受器來察覺變異，然後此訊息會被傳導出去，同時轉譯成作出適應性反應的訊息，有時適應性的反應會有階級性的差別，完全取決於環境變異的程度。對某些無脊椎動物而言，生殖行為的發生比攝食行為需要更窄的溫度範圍，而攝食行為之溫度範圍又比生存所能容忍的範圍更為窄小。海洋生物進行生殖活動時之生態區位，稱為基礎區位(fundamentalniche)。但實際上，基礎區位會因為競爭而變得更為窄小，稱為實際區位(realizedniche)。有時環境的變異會給海洋生物帶來致命的危險，因此生物體需要具有抗拒性的適應,來逃避死亡。有些海洋無脊椎動物對於外界環境鹽度的改變,可以調節其體內鹽分的含量來調適。退潮時，假若貽貝不閉殼來防止水分大量散失的話，它就會乾死。然而這種行為卻是針對每天潮汐的變化所必然會發生的正常反應。適應不僅是一個現象，也是一個過程，因此必需考慮到生態時間和演化時間的差別。生態時間是指海洋生物只能以其基因的表現來對變異的環境作出反應的時間尺度。演化時間是指對於環境的變異可以重新適應的時間尺度。假若環境變異延續數個世代，則天擇的結果將會使得適應此環境變異的後代大量生存。生物體很少會有固定的容忍範圍。例如，冬天時從海邊所採集的貽貝若馬上放入25°C的海水中，則貽貝會大量死亡。假若貽貝是在夏天時採集，並放入相同水溫的實驗池中，則死亡率會大為降低。季節性的變化會使得生物體產生馴化而改變其容忍範圍。例如,當一生物體從野外帶回實驗室後，階段性改變某一環境因子，則生物體本身也會因馴化而作出階段性的調適反應當實驗的環境因子改變時，生物體首先會作出立即性反應(immediateresponse)，然後反應會進入穩定期(stabilizationperiod)，而後形成新的平衡狀態(steadystate)，恆定生物與順變生物(應變生物)若外在環境改變時，生物體內會以連串的調適機制來維持體內的恆定，這種生物稱為恆定生物。若生物體內溫度或細胞鹽類濃度會隨著環境的改變而改變，則這種生物稱為順變生物或應變生物。有些生物對某些環境因子是恆定生物(例如鹽度)，但對某些環境因子卻是順變生物(例如溫度)。生物體的反應是形態上、生理上、基因上和行為上的綜合表現。若一生物體經過季節性或實驗室的馴化後，環境因子改變的幅度超過其馴化的範圍時，此時環境的變異會被視為環境壓力(environmentalstress)。對順變生物而言，死亡率會因一特定環境因子的改變而改變，因此可以視為測量環境壓力的一種方法。環境變異時間的長短亦會決定生物個體的死亡率。假若環境因子改變的時間長了，則其它環境因子成為環境壓力的機率就會增加。兩種本來並不會造成生物個體死亡的環境因子在一起作用後，常常就會提高生物個體的死亡率。例如溫度,鹽度同時變化穩定的環境狀態和變動的環境狀態之間的差別變動環境狀態的時間尺度是短於其個體生命週期的。變動的環境會對生物形成瞬間變換的環境壓力。在如此多變的環境下，生物必須要具有絕佳的彈性反應，在生理上、行為上和外形上來作調適；即使是恆定生物，也要具有極強的能力來調適不斷變動的環境。三、海洋生物對溫度的適應溫度是一般認為影響海洋生物最重要，也是研究成果最多的環境因子。地理的範圍和族群的地理分佈通常與海洋溫度和緯度梯度互相配合。因為許多的大陸具有南北向的海岸，因此溫度對海洋生物的分佈影響可以很清楚地顯示出來。海洋哺乳類可維持一定的體溫，稱為恆溫生物。相反的，魚類、無脊椎動物和藻類並不會維持一定的體溫，稱為變溫生物。在大部份的情況下，變溫生物體溫會與它們所生存的水溫相同。但是有些活動力較強的魚類，例如鰹魚和黃旗鮪魚，其體溫會比水溫高些。其高體溫可能是因為游動時肌肉的代謝作用所產生的熱有關。然而，大部份的魚其體溫都是與它們生存的環境一致的。暴露於空氣中的潮間帶，無脊椎動物的體溫與無生命物體表面溫度也有顯著的差別。潮間帶無脊椎動物的體溫比直接暴露於太陽下的無生命體的表面溫度要低。例如腹足類以及籐壺的體溫分別只有12.2和12.9℃顯然體內水分的蒸發已使體溫稍為冷卻。溫度會影響代謝率。在容忍的範圍內，溫度愈高，體內代謝率和活動頻率會提高。氧的消耗量可用以表示生物體內整體的代謝活動。溫度每提高l0℃，體內相對應之耗氧量改變，稱為QlO。。對於大部份的變溫生物，QlO的值可從2至3。換句話說，氧的消耗量會隨著每提高10℃的溫度兩增為2或3倍。在較高的溫度下，耗氧量的增加，相對地需要更多的熱量或是食物來源來維持同樣的生長需求當溫度趨近致死溫度的上限時，QlO通常會減少。這是由於高溫對生理活動所產生的抑制作用。例如籐壺觸手的活動會隨著溫度的提高面增加。但在接近致死溫度上限時，觸手的活動會受到抑制。生存於潮間帶上層的生物種類通常較生存於潮間帶下層的生物種類對熱的容忍範圍更大。溫度與代謝率之間的關係會對生活於季節性環境中的海洋生物的生理造成顯著的困擾。冬天寒冷的溫度會使變溫生物無法進行馴化而抑制其活動。相反地，夏天溫度會使耗氧量增加，使得代謝所需超過貯存的能量。因此，季節性的馴化的目的就是在維持體內的活動，並達成最佳的能量平衡。隨著季節及溫度緩慢的變化，許多海洋生物會馴化，重新調整代謝與溫度間的關係。在冬天馴化之生物體在急遽暴露於冬天水溫，其代謝率較夏天馴化之生物體高。例如在3℃採集之沙蟹，在相同的溫度下，其耗氧量比夏天採集之沙蟹多出4倍。於低溫的環境下，生活於高緯度之動物，其耗氧量往往較生活於低緯度之同種動物為高。有些動物如牡蠣，它們的孵育最佳溫度會隨著地理分佈的不同而改變。為了能夠在不同的緯度和溫度生存而具有此種調節反應的族群稱為生理小體。這些生理小體可能是在基因上不同，或是不同程度馴化的結果。對溫度的容忍度是影響海洋生物分佈很重要的一項因素。因為潮間帶的每天和季節間溫度的變動非常大，因此生活在潮間帶之生物體會比生活在亞潮帶之生物更能適應大範圍的溫度變動。更甚者，被棲地環境的季節所馴化之生物，在夏天時對高溫，和在冬天時對低溫，都有最大的容忍度。海洋生物地理分佈的結果是海洋生物經過天擇後選擇最適於其生存的溫度。一種產於南極的魚(肩孔臘)，其生存的水溫終年在-1.9℃附近。它們的致死溫度上限約在6℃左右。有許多產於北極之海洋生物，無法忍受l0℃的「高溫」。即使分佈在同一區域之海洋生物，其最適之生存溫度皆不同。溫度所造成的死亡，有時是因為蛋白質變性的結果，有時卻是由於酵素因溫度的改變而失去活性的結果。當水溫升高後，水中溶氧會降低，因而限制了海洋生物的呼吸作用。但最有可能的原因是各個獨立運作的代謝活動對溫度的反應各有不同，因而產生生理上的失調。生理綜合反應的瓦解可經由在細胞階層的細胞熱穩定度(celltherostability)的測量而得知例如在不同的溫度下測量表皮纖毛的活動。在熱帶潮間帶上層所採到的生物通常較潮間帶下層生物有較穩定之細胞熱穩定度。