进化与进化发育生物学

1进化与进化发育生物学1、进化、演化和变化对于大多数人来讲，进化在常识上便是生物从低级到高级、从简单到复杂的变化。这是我们一直来小学、初中、高中教科书的教导，而且，查阅权威辞典，1989年版辞海中定义进化为“生物逐渐的演变，由低级到高级、由简单到复杂、种类由少到多的发展过程”，而1998年版现代汉语词典中进化指“事物由简单到复杂，由低级到高级逐渐发展变化”。问题在于：进化的方向是否便是从简单到复杂、从低级到高级的“进步性”演化？也许有人会这样辩护“进化的进步性”：“地球上的生命，从最原始的无细胞结构生物进化为有细胞结构的原核生物，从原核生物进化为真核单细胞生物，然后按照不同方向发展，出现了真菌界、植物界和动物界。植物界从藻类到裸蕨植物再到蕨类植物、裸子植物，最后出现了被子植物。动物界从原始鞭毛虫到多细胞动物，从原始多细胞动物到出现脊索动物，进而演化出高等脊索动物──脊椎动物。脊椎动物中的鱼类又演化到两栖类再到爬行类，从中分化出哺乳类和鸟类，哺乳类中的一支进一步发展为高等智慧生物，这就是人。”没错，这是生物进化的历史，表明了各种生物物种出现的顺序，但没有理由认为“后出现的”就一定比“先出现的”高级，何况“先出现的”跟“后出现的”一起存活到了现在。即使把“高级”设定标准为“形态结构和生理功能的复杂化、完善化和专业化”，也无法解释一些例外的现象，如特化和退化。有一种深海寄生鱼，雄体寄生在雌体上，雄体消化器官退化，唯有精巢特别膨大，以保证种族繁衍，这种有效的生存策率难道不也能够成为“高级”的指标？也许有人会说“进化不全都引起进步，进化过程中也有退化但从有机界总的进化过程看，进步性发展是进化的主流和本质”，把退化和特化当成例外，但这种“万能的表达方式”并不令我们满意，科学理论追求的就是没有例外，我们需要一个更好的理论来解释进化的方向。而且，“高级”、“低级”、“进步”更多的是一种价值判断，而不是事实判断，带有强烈的主观色彩。科学应该杜绝这种主观性的存在。关于进化的方向，达尔文认为是“随机变异的非随机固定”，也即，生物的变异是随机的，有利的变异通过环境选择保留了下来，不利的变异被淘汰掉，也就是说进化的方向便是环境选择的方向。因此，无所谓形态结构多么复杂、多么专业化、多么完善，只要能够适应环境，生物便能够生存下来。这能够很好的解释特化、退化想象的存在，因为它们能够适应环境。同样也解释了为什么“低级”的物种仍然存在，因为它们能够适应环境。生物进化的2方向是由环境决定的，而不是预定的向“更高级、更复杂”的方向发展，生物的进化不一定是导致“进步”，在这个意义上，我们通常所说的进化应该是演化。考查“进化”一词的来源，英文evolution一词起源于拉丁文的evolutio，意思是展开，即将一个卷在一起的东西打开，原指任何事物的生长、变化或发展，包括恒星的演变，化学的演变，文化的演变或者观念演变。因此evolution应该对应于“演变”，其中并没有“进步”的意思，但为什么翻译成中文却成了“带有方向、目的、计划意义”的“进化”呢？有人认为“进化”翻译自日本的“progressiveevolution”,其中带有“社会达尔文主义”的色彩，且因为与当时苦难中的中国相契合而被人们广泛接受。但是“进化”一词却偏离了它在生物学中的本意，偏离了它的创造者——达尔文的本意，不得不说是生物学的悲哀。有没有必要将通常所说的“进化”改为“演化”呢？我认为是很有必要的，虽然“没有进步意义的进化”在生物学界已经是共识，但对于普通人不得不说是一种误导。只是在生物学界内部，由于已经有了共识，这样的使用还是可以忍受的（同时也是一种难以改变历史的无奈）。单纯在生物学领域对“进化”进行思考，同样，首先的问题就是——什么是生物进化？进化必然是一种变化，但显然不是所有的变化都是生物进化，否则这么明显的“生物变化”就在眼前——花开花落，树荣树枯……为什么要到19世纪达尔文出版《物种起源》后，进化的概念才慢慢被人接受？所以，关键在于什么样的变化能称为生物进化？首先，进化是一定时间尺度的，该时间尺度以“代”（generation）为单位，因此，某一个具体的生命有机体，如青蛙，在其发育的过程中虽然经历了变态发育这样明显的变化过程，但这并不是生物进化的研究范围。生物进化考察的变化是在各代之间的变化，如加拉帕格斯群岛上地雀在两年干旱前后喙大小的变化，曼彻斯特地区19世纪一百年间华尺蛾体色的变化。其次，进化的主体必须是单一的，因为进化是一定时间尺度上变化的前后对比，如果主体改变，这样的对比就毫无意义，两个不同主体之间没有所谓的变化，最多也就是不同，而不是变化。我们进行亲代、子代间具体个体的比较之所以有进化的意义，是因为这样的比较是在一个更高的进化主体之中进行的——即种群，例如，我们对比发现亲代个体X和子代个体Y间，某一性状，如肤色，发生了变化，由X的a变成了Y的b,我们得出来的结论是“肤色性状发生了变化（进化）”，其实应该补充为“该种群的肤色性状发生了变化，该种群发生了进化”，也3就是说这种进化的主体是“种群”。X的a和Y的b之所以能够进行进化意义上的对比，是因为它们分别处于不同时刻的种群这一前提之下。（如下图）按照这个规则，个体不可能是进化的单位，因为个体根本无法满足进化的时间尺度的要求。种群，甚至生物种和其他分类群在逻辑上可以成为进化的主体，因为它们在一定的时间尺度内能够依然存在。具体某个基因在逻辑上也可以成为进化的主体，因为在不同的世代，该基因都能存在。有学者，如道金斯，就认为进化的基本单位是基因。而综合进化论认为进化的基本单位是种群。当下，关于进化的定义大多采用综合进化论的思想，认为种群是进化的基本单位。如：“生物进化是指生物种群在一定时间之内性状和遗传组成上的变化。其中性状主要指形态结构、生理功能、行为习性等，这是从宏观上理解的；遗传组成上的变化是从微观上理解的。”——李难，进化生物学基础，高等教育出版社，2005“生物进化是生物种群性质的变化，这种变化超出了单一个体的寿命。个体发生不是进化，孤立的生命体不进化。种群中可通过遗传物质从一代传给下一代的变化被认为是进化。生物进化可能是细微或显著的；它包含了从一个种群中不同的等位基因比例的一切微小变化（如决定血型的基因），到把最早的原生物变成蜗牛、蜜蜂、长颈鹿和蒲公英的延续变化。”——DouglasJ.Futuyma，进化生物学，SinauerAssociates1986“事实上，进化可以精确定义为：一个基因库中任何等位基因频率从一代到下一代的变化。”——HelenaCurtis和N.SueBarnes，生物学（第五版），1989WorthPublisher，p.974框1abcde框2abcd左右两框分别表示某一种群在时刻1和时刻2某一性状具体形式的集合，时刻1中的a与时刻2中的b进行比较，之所以有意义就是因为它们是在框1框2之中这样的背景之下。4这些定义大都强调进化的单位是种群，指出进化至少有两个层次，遗传组成和性状两个层次。2、进化学说的发展面对一定的现象或问题，提出合理的学说予以解释或解答，这就是学说的形成和发展。面对进化学说的发展过程，我关心，我们的前辈当时面对的是什么样问题，给出了什么样的解释。进化领域的基本问题有：A.进化的基本事实——真的是进化吗？B.进化的机制——如何进化？进化机制可以细化为很多问题，如进化的基本单位，渐变还是骤变，必然性与偶然性等。2.1拉马克的进化学说理论要点包括：1）物种是可变的，物种是由变异的个体组成的群体。2）在自然界的生物中存在着由简单到复杂的一系列等级（阶梯），生物本身存在着一种内在的“意志力量”驱动着生物由低的等级向较高的等级发展变化。3）生物对环境有巨大的适应能力；环境的变化会引起生物的变化，生物会由此改进其适应；环境的多样化是生物多样化的根本原因。4）环境的改变会引起动物习性的改变，习性的改变会使某些器官经常使用而得到发展，另一些器官不使用而退化；在环境影响下所发生的定向变异，即后天获得的性状，能够遗传。如果环境朝一定的方向改变，由于器官的用进废退和获得性遗传，微小的变异逐渐积累，终于使生物发生了进化。学说主要缺陷：提出了生物是进化的，且给出了进化机制，但该学说更多的是属于哲学思辨的层次，没有给出令人信服的进化的证据。后天获得性状多属于表型变异，现代遗传学已证明它是不能遗传的。该学说中的强调了生物的内在意志，缺乏有力证据。2.2达尔文进化学说达尔文学说内容广泛，迈尔把它归纳为五个主要方面：1）生物是进化的。达尔文认为，世界不是静止的，而是进化的，物种不断地变异，新种产生，旧种消灭。生物进化的观点并不是达尔文首创，但是，他提出的大多数证据都相当明确，使许多生物学家都能够接受。2）共同起源，达尔文认为，生物之间都有一定的亲缘关系，有着共同的祖先。所有生物都5最初产生于少数形态或一种形态。不论在世界上如何遥远的地方所发现的各类生物，它们也必定是从早期的某个地点传布到其他各地去的。它们的起源只有一个中心。3）物种增殖，达尔文认为，自然选择通过生存竞争造成旧物种和中间类型的灭绝，导致性状向不同的方向发展，出现性状分歧。性状分歧使生物用不同方式适合环境达到最大量的生存。同时物种的种类逐渐增加，出现生物的多样性。他也认为海岛隔离是物种形成的主要机制，但在解释大陆上物种形成时却遇到了困难。4）渐变性进化，达尔文认为生物进化是逐渐的和连续的，其中不存在不连续的变异或突变。5）自然选择，达尔文认为，生物都具有繁殖过剩的倾向，同时由于生物的生存空间和食物来源有限，所以必须有生存斗争。在同一群体中的不同个体具有不同的变异，有些变异对生存有利，有些则不利，在生存斗争中出现了适者生存、不适者淘汰的现象。经过许多代之后，自然选择导致了生物进化。学说缺陷：1）由于缺乏现代遗传学知识，该学说没有阐明生物进化的机理，主要问题是“如何变异和遗传”，达尔文采用拉马克的获得性遗传来解释有利性状在后代中的保留，但拉马克的获得性状并不都能遗传。2）对于“适者”的理解，达尔文比较注重个体存活的价值，但实际上，适者生存是由于产生更多后代，并不是杀死它的竞争对象。因此，差异的生殖力才是选择的主要因素。3）达尔文强调的物种形成过程中的渐变方式并不全面，现代进化科学的研究表明，骤变也是物种的一种形成方式。4）达尔文过分强调生物界中残酷斗争的一面，忽略了广泛存在的协调、和谐关系在生物进化中的作用。2．3综合进化论（现代达尔文主义）现代达尔文主义是自然选择学说和基因学说的综合。1900年孟德尔定律重新被发现，1917年，摩尔根在孟德尔定律的基础上创立了基因学说。20世纪20～30年代，费希尔、霍尔丹和赖特等致力于基因在生物种群内发生变化的研究。1937年，杜布赞斯基发表了《遗传学与物种起源》，完成了选择学说和基因论的综合。综合进化论主要内容有两个方面：1）群体是生物进化的基本单位，进化机制的研究属于群体遗传学的范围。同时提出基因库的概念，认为进化的本质是基因频率的改变。2）突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制。突变是生物进化的原材料，通过自然6选择保留适应性变异，通过隔离巩固和扩大这些变异，从而形成新种。自然选择的本质是“一个群体中不同基因型携带者对后代的基因库作出的贡献不同”。学说主要成就：1）确定了变异的遗传基础，提出了阐释进化机制的有效途径，即基因频率的改变。2）明确了生物种的概念，以生殖隔离作为物种的界限。学说主要缺陷：1）老的综合进化论认为选择机制对等位基因单独而独立的起作用，它从“坏”的等位基因中挑选出“好”的等位基因。只要等位基因略有不利就会被自然选择所淘汰。这样，必然有由于个体愈来愈纯而形成同源群体的趋势。显然，这种自然选择的筛选机制既不能够解释适应和生物多样性的起源，也不符合群体遗传结构的事实。实际上具有有害基因的个体并不一定会在自然选择中被淘汰，往往还有另外一种情况，即同一座位上的两个或两个以上的等位基因在群体中都有很高的频率。这就是多态现象——同一物种在同一生态环境中，存在着两个或两个以上明显不同的类型。这种