第十三章 遗传与发育

浙江大学遗传学第十三章1第十三章遗传与发育浙江大学遗传学第十三章2本章重点1．基因表达与发育的关系。2．同形异位现象和同形异位基因。3．细胞的全能性。受精卵胚胎幼儿成人浙江大学遗传学第十三章3发育：高等生物从受精卵开始发育经过一系列细胞分裂和分化新个体。合子2细胞4细胞8细胞多细胞(实心球)囊胚(空心球)囊胚横切面囊胚腔浙江大学遗传学第十三章4个体发育的特点：1.基因作用形成个体的各种性状：个体发育的方向和模式由合子（受精卵）基因型决定基因型和环境共同作用个体性状。2.细胞分化形成不同的组织和器官：合子分裂到一定阶段细胞发生分化，个体不同部位的细胞形态结构和生理功能发生改变不同组织和器官。浙江大学遗传学第十三章5第一节细胞核和细胞质在个体发育中的作用浙江大学遗传学第十三章6细胞核和细胞质是细胞生存必不可少的两部分，个体发育缺一不可。细胞核和细胞质在个体发育中分工合作共同完成由基因型（包括核基因和质基因）所预定的各种基因表达过程，包括对外界环境条件变化作出反应。浙江大学遗传学第十三章7一、细胞质在细胞生长和分化中的作用：动、植物卵细胞是单细胞细胞质内除细胞器有分化外，还存在动物极、植物极、灰色新月体和黄色新月体等分化发育成特定组织和器官。浙江大学遗传学第十三章81.卵在接受精子2.受精卵经过两次分裂，产生4个卵裂细胞3.卵裂细胞分开4.4个长腕幼虫①海胆受精卵第一、二次分裂，顺着对称轴方向进行。②如果将四个卵裂细胞分开每一个卵裂细胞都能发育成小幼虫说明各个卵裂细胞中细胞质是完全相同的。③第三次卵裂方向与对称轴垂直分裂的8个卵裂细胞分开后，就不能发育成小幼虫。１浙江大学遗传学第十三章9在卵裂开始时，顺着赤道面把卵切成两半使其一半含有动物极，一半含有植物极。带核的动物极一半受精后发育成空心而多纤毛的球状物。带核的植物极一半受精后发育成较复杂但不完整胚胎。两者都不能正常发育而夭折。海胆切割试验海胆浙江大学遗传学第十三章10植物细胞质对细胞分化也起着重要作用：例如花粉粒的发育：花粉母细胞形成四个小孢子小孢子核经过第一次配子有丝分裂后形成二个子核一个核移到细胞质稠密的一端生殖核、另一个移到细胞另一端营养核。A、正常分裂浙江大学遗传学第十三章11B、不正常分裂花粉粒的个体发育如果小孢子发育不正常，核分裂面与正常分裂面垂直两个子核处于同样的细胞质环境，则不能发生营养核和生殖核的分化，不能进行第二次孢子有丝分裂不能发育为成熟的花粉粒。浙江大学遗传学第十三章12卵细胞的发育也是如此，远离珠孔一极的细胞质较多，靠近珠孔一极的细胞质较少。大孢母细胞经过减数分裂形成的四个大孢子中远离珠孔的一个子细胞能继续分裂和发育为胚囊，其余3个最终退化说明细胞质的不同部分对卵细胞的分化会产生不同的影响。浙江大学遗传学第十三章13二、细胞核在细胞生长和分化中的作用：伞藻（Acetabularia）是一种大型的单细胞海生绿藻。自顶部到根部长约6~9厘米。细胞核在基部的假根内。成熟时，顶部长出一个伞状的子实体（fruitingbody），子实体因物种不同而异。在欧洲，有一个种叫地中海伞藻（A.mediterranea，子实体边缘为完整的圆形。另一个种叫裂缘伞藻（A.crenulate），子实体边缘裂成分瓣形。浙江大学遗传学第十三章14伞藻嫁接试验原细胞核的产物耗尽后才能长出地中海伞藻的子实体去掉子实体和带核假根去掉子实体和茎中间形子实体（因为茎中留有原细胞核的产物）地中海伞藻子实体边缘圆形裂缘伞藻子实体边裂缘形+浙江大学遗传学第十三章15原因：控制子实体形态的物质是mRNA它在核内形成后迅速向藻体上部移动编码决定子实体形态的特殊蛋白质。试验肯定了核在伞藻个体发育中的主导作用。浙江大学遗传学第十三章16三、细胞核和细胞质在个体发育中的相互依存：在个体发育过程中，细胞核和细胞质相互依存、不可分割，细胞核起主导作用。细胞核内的“遗传信息”个体发育方向和模式为蛋白质（包括酶）合成提供模板（mRNA）以及其它各种RNA控制细胞代谢方式和分化程序。细胞质则是蛋白质合成的场所并为DNA复制、mRNA转录、tRNA或rRNA合成提供原料和能量。浙江大学遗传学第十三章17*如叶绿体中RuBp羧化酶8个大亚基（由叶绿体基因组编码）8个小亚基（由核基因组编码）。*植物叶绿体基因组只能编码120种左右的蛋白质叶绿体中约3000种蛋白质中，有95以上的蛋白质是由核基因组编码，在细胞质翻译后被转运到叶绿体中所以叶绿体在细胞中的重要功能由核质两者共同控制。浙江大学遗传学第十三章18此外，细胞质物质能调节和制约核基因的活性相同的细胞核在不同细胞质的影响下产生细胞的分化。其中细胞质不等分裂起着重要作用：细胞质的不等分裂细胞的分化。海胆受精卵和植物小孢子分裂后的分化已经说明这一点。浙江大学遗传学第十三章19四、环境条件的影响：环境中很多生物及非生物因子调控相关基因表达影响生物个体发育。例如植物与病原菌之间的互作：病原菌侵染植物病菌释放的诱导子识别受植物抗病基因控制的受体激活植物细胞产生一氧化氮、过氧化氢植物产生过敏性反应，杀死病原菌同时诱导相关基因表达，如几丁质酶、葡聚糖酶等（这些水解酶可以降解真菌细胞壁，抑制病菌生长）或诱导苯丙氨酸解氨酶基因及其它与细胞壁形成有关的基因表达（加强植物细胞壁），抵御病菌侵入。浙江大学遗传学第十三章20植物诱导抗性是外界因子对个体发育中基因表达调控的另一种形式。在蚕豆感病品种上接种炭疽菌前预先接种其它真菌，该感病品种可表现出抗炭疽病。原因：真菌接种后，诱导出对炭疽菌的抗性伴随着防卫相关基因的表达可使植物产生系统抗性。例如在第一片叶上接种一种病原物，能使第二片叶或随后长出新叶抗其它病菌，包括病毒、细菌、真菌等多种病原物。浙江大学遗传学第十三章21其它一些非生物因子，如加热、冷冻、干旱、渍涝、受伤、紫外线、激素及化合物等都可以诱导相关基因的表达，影响植物个体发育。但环境因子诱导基因表达中的一些信号传递机制尚在研究之中。浙江大学遗传学第十三章22第二节基因对个体发育的控制浙江大学遗传学第十三章23一、个体发育的阶段性：个体发育的起始时间：从受精卵分裂开始。高等植物个体发育的阶段：大细胞产生临时性器官胚柄，1.合子第一次分裂在胚胎长成后退化小细胞产生胚体，又经球形期、心形期、鱼雷形期分化根、茎等原始组织器官浙江大学遗传学第十三章242.胚胎经过生长（细胞增加和扩大），营养生长期生殖生长期，分化成不同形态特征和生理特性。3.发育生物学研究表明这一系列连续的发育阶段是按预定的顺序依次接连发生的。4.上一阶段的趋向完成，“启动”下一阶段的开始。浙江大学遗传学第十三章25在正常情况下，一个细胞（组织或器官）分化到最终阶段，实现其稳定的表型或生理功能表示达到了末端分化达到末端分化的细胞（组织或器官）通常不再继续分化或转化为其它结构。浙江大学遗传学第十三章26例如：烟草生长到10对叶片并显现花序时，按叶片上下顺序分离叶片的表皮细胞进行培养。①最基部两片叶表皮细胞长成的培养株只长出两片叶就不再生长。②第3、4片叶表皮细胞培养株长出3~4对叶后开花。③第5~7对叶片表皮细胞培养株长出2对叶就开花。④第8~10对叶片表皮细胞培养株长出一个叶片开花。⑤花序表皮细胞的培养株很快分化出花芽直接开花。浙江大学遗传学第十三章27表明：当植株发育到某一阶段时，在该阶段分化的组织和细胞，就达到与该阶段相应的发育状态。当这种发育状态是该组织和细胞的分化终点时，不再向前发展。但一旦脱离周围组织而离体培养，就开始新的个体发育里程。离体表皮细胞可以在原来发育阶段的基础上，继续向前生长。浙江大学遗传学第十三章285.个体发育特性是由：①.内在的因素——遗传，是基因在不同时间上的选择性表达；②.外在的因素——环境条件和相邻细胞、组织、器官的影响。浙江大学遗传学第十三章29二、基因与发育模式：个体发育的不同阶段，按照预定方向和模式发展，决定于个体所带的基因。同形异位现象：器官形态与正常相同，但生长的位置却完全不同。如：多花瓣（复瓣、重瓣）突变，使花朵花瓣增多。浙江大学遗传学第十三章30同形异位基因：控制个体的发育模式、组织和器官形成的一类基因。机理：主要通过调控其它重要的形态及器官结构基因的表达，来控制生物发育及器官形成。目前已在果蝇、动物、真菌、植物及人类等真核生物中发现有同形异位基因的存在。受同形异位基因调节的结构基因包括控制细胞分裂、纺锤体形成和取向、细胞分化等发育过程的基因。浙江大学遗传学第十三章31㈠、果蝇发育中的同形异位基因：同形异位基因最早发现于果蝇胚胎发育中。果蝇有两组同形异位基因，位于第三染色体上。腹胸节基因：基因突变将第三胸节转变成第二胸节，平衡器转变成一对多余的翅膀（3个编码基因）。触角脚基因：基因突变使头上的触角变成一对脚（5个编码基因）。浙江大学遗传学第十三章32㈡、高等植物发育中的同形异位基因：高等植物：从受精卵发育成具有不同器官的完整植株，同形异位基因也起着关键作用。1991年，首先克隆玉米打结基因（Knotted1）和拟南芥无配子基因（Agamous）许多植物同形异位基因已分离和鉴定基因调控模型。浙江大学遗传学第十三章33植物同形异位基因的特点：①.植物同形异位基因也编码转录因子，参与调控其它结构基因的表达；②.同形异位基因结构非常保守，具有一因多效作用；③.植物同形异位基因位于不同的染色体上。浙江大学遗传学第十三章34西梅浙江大学遗传学第十三章35植物形状变异浙江大学遗传学第十三章36动物形状变异拟南芥和金鱼草：有三组同形异位基因控制花器分化发育。①.控制初级花的分生组织：这种突变只形成花序分生生组织，不形成花的分生组织。②.控制花的对称性：突变体形成非对称结构的花。③.控制花器器官的形成：突变体可产生多种花器。四瓣（对照）五瓣六瓣无花瓣浙江大学遗传学第十三章38遗传分析及分子原位杂交研究发现，至少有5种基因参与控制花器发育。无花瓣基因（Apetala）1和2（AP1、AP2）控制萼片；无花瓣基因1、2和3（AP1、AP2、AP3）+雌蕊基因（Pistillata，PI）共同表达花瓣形成；无配子基因（Agamous,AG）+无花瓣基因AP2、AP3+雌蕊基因PI控制雄花；AG和AP2两个基因控制心皮形成。∴四种花器的形成都与AP2基因表达有关。浙江大学遗传学第十三章39正常情况下，AG基因可阻止AP2基因在雄蕊和心皮原基中表达，AP2也可阻止AG基因在萼片和花瓣中表达。结果：AG基因突变可使AP2在雄蕊及心皮中过量表达导致只形成萼片及花瓣，不形成雄蕊及心皮（下图B）。AP2基因突变使AG在萼片及花瓣中表达在花瓣处形成雄蕊，在萼片处形成心皮（下图C）。AP3或PI基因突变则不形成雄蕊（下图D）。浙江大学遗传学第十三章40正常拟南芥的花器（以同心园方式排列）AG突变可使AP2在雄蕊及心皮中过量表达，导致只形成萼片及花瓣AP2基因突变使AG在萼片及花瓣中表达，在花瓣处形成雄蕊，在萼片处形成心皮如果AP3或PI基因突变，则不形成雄蕊这种基因互作的结果：浙江大学遗传学第十三章41三、基因与发育过程：实质：个体发育阶段性转变的过程不同基因被激活或被阻遏的过程。如何判断基因表达？根据蛋白质、mRNA等在突变型与野生型上的差异。浙江大学遗传学第十三章42㈠、噬菌体的分化和自然装配：噬菌体侵入大肠杆菌合成噬菌体mRNA利用宿主核糖体翻译合成能裂解宿主DNA的酶合成噬菌体DNA。合成“早期”的蛋白质合成“晚期”蛋白质（头部外壳的蛋白质、尾部及各种附属结构的蛋白质和溶菌酶）溶菌酶裂解细菌的细胞壁新噬菌体释放。浙江大学遗传学第十三章43装配过程至少需要经过12个步骤，而且按一定的顺序进行：如头尾结合以后，尾丝才装配上去。浙江大学遗传学第十三章4470个控制T4噬菌体合成和装配的基因可分成二类：早期基因：主要控制早期侵染行为；晚期基因：主要控制蛋白质