第三章 林木侵染性病原(7)

森林病理学授课教师余桂萍（二）黑粉菌目（Ustilaginales）1、特点：黑粉菌目真菌一般称作黑粉菌，特征是形成成堆黑色粉状的冬孢子(习惯称作厚垣孢子)。冬孢于萌发形成先菌丝和担孢子；担子无隔或有隔，但担子上无小梗，担孢子直接产生在担子上，担孢子不能弹射。黑粉菌与锈菌的主要区别是，它的冬孢子是从双核菌丝体的中间细胞形成的，担孢子直接着生在先菌丝(没有小梗)的侧面或顶部，成熟后也不能弹出。此外，黑粉菌不是专性寄生的。黑粉菌大多为兼性寄生的，寄生性较强。在自然界，只有在一定的寄主上生活才能完成生活史。大多数黑粉菌可以在人工培养基上培养，但只有少数可以在人工培养基上完成生活史。少数黑粉菌为腐生的。黑粉属是一群重要的植物病原菌，已知约有980个种。主要为害种子植物，在禾本科和莎草科植物上为害较多。黑粉菌多半引起全株性侵染，也有属部性侵染的。在寄主的花期、菌期和生长期均可侵入。为害寄主植物时，通常在发病部位形成黑色粉状物的病征，所引起的病害一般称作黑粉病。2、形态特点：初生菌丝期较短，主要为双核次生菌丝期；无性繁殖主要是以担孢子以芽殖方式产生芽孢子；有性阶段任何两个具有亲核的菌丝细胞都可结合。如两个担孢子、芽孢子、分生孢子、初生菌丝均可结合成双核菌丝，双核菌丝后期细胞内原生质收缩，体积加大，形成冬孢子。冬孢子（也称为厚垣孢子）成熟后，核配萌发时产生有隔或无隔担子。双倍体的核经减数分裂在担子顶端或侧面形成4--8个或不定数的担孢子。3、分类：根据担子有无分隔，担孢子着生部位分为两个科：黑粉菌科（Ustilaginaceae）腥黑粉菌科（Tilletiaceae）4、黑粉菌的侵染类型幼苗侵染型：来自种子带菌和土壤带菌的冬孢子萌发后，侵入幼苗，菌丝在寄主体内随同寄主的生长发育遍及全身，引起系统性扩展，最后在植物体的特定器官或部位形成冬孢子，多数黑粉菌以此种方式侵染寄主植物造成系统侵染。如玉米丝黑穗病。花器侵染型：开花期病菌从寄主的花器侵入后，菌丝在种胚内休眠，当年不表现症状，次年播种出芽时，潜伏在胚内的菌丝随种子的发芽恢复生长，从种子幼芽内扩展到幼苗的生长点，最后引起穗部发病。如小麦散黑穗。种子带菌。种子、气流传播。系统侵染。局部侵染型：侵染寄主体内的菌丝不作系统扩展，局限于侵染点周围表现症状。如玉米黑粉病。幼茎侵染型：病菌从植株上根冠上发育的幼芽出侵入，菌丝在寄主体内系统扩展，最后在雄花的花粉粒内形成冬孢子。黑粉菌常见植物病原（1）黑粉菌科（Ustilaginaceae）冬孢子萌发产生有横隔的担子（先菌丝），每个细胞侧生或顶生担孢子。A、黑粉菌属（Ustilago）孢子堆外面没有膜包围，冬孢子散生；冬孢子萌发可产生担子，担子侧生4个或2个担孢子，有的不产生担孢子，而直接形成菌丝，有300多种；玉米黑粉菌（U.maydis）局部入侵，为害地上嫩组织。冬孢子散生，不结合成孢子球；表面光滑或有纹饰。玉米黑粉病菌（U.maydis）危害玉米茎、叶、雌蕊、雄蕊。B、轴黑粉菌属（Ssphacelotheca）：厚垣孢子分散，不结合成团菌丝体包被在孢子堆外面，孢子堆中间有寄主维管组织，所以称为轴黑粉菌属。高粱轴黑粉菌，引起高粱散黑穗病；高粱坚轴黑粉菌，引起高粱坚黑穗病。高粱丝黑粉病，引起高粱、玉米丝黑穗病。2）腥黑粉菌科（Tilletiaceae）冬孢子萌发产生无隔的担子，顶端簇生担孢子(H状)。A、腥黑粉菌属（Tilletia）粉状或带胶合状的孢子堆大都产生在植物的子房内，常有腥味；冬孢子萌发时产生无隔膜的先菌丝，顶端产生成熟的担孢子，担孢子结合成“H”型。T.controversa小麦矮腥黑粉菌B、条黑粉菌属(Urocystis)冬孢子结合成外有不孕细胞的孢子球；冬孢子褐色，不孕细胞无色。[小麦条黑粉菌(小麦秆黑粉病菌U.tritici)引起小麦秆黑粉病]。层菌纲担子果为相当发达的大型担子果，裸生型或半被果型。担子排列成子实层，子实层内常有囊状体、刚毛、侧丝混生在一起。担子是有隔担子或无隔担子，担孢子成熟后，可强力弹射。根据担子有无隔膜可分为两个亚纲：有隔担子菌亚纲和无隔担子菌亚纲。9目675个属。本纲真菌大多数为腐生菌，包括许多食用、药用及引起木材腐朽的大型真菌。如木耳、蘑菇、灵芝等。近年来发现不少种类含有抗瘤物质。还有少数毒菌。有些与植物共生形成菌根，有的种类与昆虫共生。少数寄生于植物上引起严重的病害。(一)特征1、菌丝体发达、分枝、有隔，初生或次生菌丝，生于寄主或基物内，常在次生菌丝上产生锁状联合。2、由三生菌丝组成发达的担子果。担子果裸果式或半被果式，质地、颜色、形状各异。担子常排列成担子子实层，子实层常生在菌髓上。菌髓为生子实体的菌丝组织。菌髓与子实层构成子实层体。子实层体多种形状，是分类的重要根据。子实层内常有囊状体、侧丝等不孕细胞。3、多数为腐生菌，生于地上或木质基物上。包括许多食用菌、药用菌、毒菌、木材腐朽菌。有些与植物共生产生菌根或与昆虫共生，少数种类寄生植物上引起严重的病害。(二)分类：依Talbot将本纲分为2亚纲9目1、有隔担子菌亚纲Phragmobasidiomycetid担子有隔(1)银耳目Tremellales：担子纵隔4细胞(2)木耳目Auriculariales：担子横隔4细胞(3)隔担子菌目Septobasidiales：担子横隔4细胞，与介壳虫共生。2、无隔担子菌亚纲Holobasidiomycetidae担子无隔(4)外担子菌目Exobasidiales：担子自菌丝上生出，在寄主表面形成子实层，孢子4-8个。(5)座担子菌目Brachybasidiales：担子细长，成簇地从叶片下面地气孔伸出，孢子2个。(6)花耳目Dacrymycetales：担子二叉状，担子果胶质。(7)胶膜菌目Tulasnellales：担子圆形，具指状或膨胀的小梗。(8)非褶菌目Aphyllophorales：担子柱形、棒状，小梗小，担子果裸果式。(9)伞菌目Agaricales：担子果半被果型，多肉质，子实层生菌盖下，褶状，如为管状，则易与菌盖分离。非褶菌目Aphyllophorales子实体具菌盖，有柄或无柄。菌柄单生或分枝。菌盖扁平状、杯状、扇形或珊瑚状，肉质或幼嫩时肉质，不易腐烂，老或干时变为革质、脆骨质或变脆而硬。子实层体平滑，齿状、刺状或疣状、管状。单性、双形或三型菌丝系统。孢子光滑或有纹饰，有色或无色，淀粉质、非淀粉质或类糊精质反应。木生或地生。本目种多生在树木立木、倒木、原木，子实体木质、栓质、革质，导致木材腐朽，药用种多。非褶菌目担子果的6种类型1、鸡油菌型contharalloidforms2、革菌型thelephoroidforms3、杯状菌型capuloidforms4、珊瑚菌型clavaroidforms5、齿菌型hydnoidforms6、孔菌型poroidforms鸡油菌属（Cantharellus）子实层体生于喇叭形担子果的外侧，棱状或网状。鸡油菌（C.cibarius）又名黄栀菇、杏菌。夏秋生于林内地上。食用，味鲜美，有杏香，为名贵食用菌。属外生菌根菌，尚不能人工培养。药用:性寒、味甘，可清目、益肠胃，用于维生素A缺乏症，还可抗某些呼吸道及消化道感染疾病。猴头菌属（Hericium）担子果肉质，无明显的菌盖，木生。子实层着生在菌齿上，菌齿发达，柳叶形，长而下垂。孢子无色，平滑，长圆形、亚球形至球型。猴头菌(Hericiumerinaceus)子实体呈扁半球形或头状，由无数肉质软刺生长在狭窄或较短的柄部，刺细长下垂，长1-3cm，新鲜时白色，后期浅黄至浅褐色。食用、味美。灵芝属Garnoderma担子果木生，一年或多年生，木质或木栓质，有柄或无柄，担子果表面覆盖着一层坚硬似漆而有光泽的物质。灵芝Garnodermalucidum别名灵芝草、赤芝、红芝。药用木耳目(Auriculariales)特点：担子果裸果型，外生，胶质。干后坚硬壳状，子实层分布于整个担子果表面，担子圆柱形，具有1~3个横膈，3~4个细胞。木生。木耳属（Auricularia)担子果平伏反卷，基部狭长呈耳状，胶质。木耳（A.auricula）生阔叶树枯干或段木上。食用或药用。子实体性平、味甘。补血、润肺、活血，有滋补、强壮、通便之功效。子实体热水提取物为酸性异葡聚糖,对艾氏腹水癌的抑制率为80%，为化纤、棉、麻、毛纺织工人的保健食品。银耳目(Tremellales)特点：木生腐生菌，担子果裸果型，有柄或无柄，多形，多胶质，子实层生于担子果的一侧，有或无囊状体、胶囊体，担子球形、卵形，具纵隔，2~4个细胞。银耳属（Tremella）担子果胶质，圆形，多沟槽，花瓣状；子实层生担子果表面。银耳T.fusiformis生阔叶树腐木上(栎属)，可食。白色或米黄色。伞菌目(Agaricales)一、概述：伞菌是层菌纲中一个很大的目，已知约有3250种。因多数个体象小伞故称伞菌。也叫帽菌、蘑菇。经济意义：菌根菌、木材腐朽、食用、药用、毒菌。二、形态特征1、菌盖：颜色、形态各异。2、子实层体：生于菌肉下面，少数是管状，多数是褶片状，叫菌褶。菌髓呈放射状排列，向外到达菌盖边缘。菌褶颜色各异；形状有宽、窄或三角形；等长、不等长或分叉等；菌褶边缘通常光滑，但有的呈波浪状、锯齿状，也有的褶缘粗糙带颗粒状物。菌褶与柄连接的方式有离生、弯生、直生、延生。伞菌菌盖的形态及特征菌褶边缘特征及其与菌柄连接的方式3、菌柄：生菌盖下面，有中生、偏生或侧生之分，质地各异（肉质、蜡质、纤维质或脆骨质等）。菌柄与菌盖不易分离或极易分离，颜色、形状各异；实心、空心或填塞。4、菌托和菌环：菌托的形状有袋状、杯状、环带状等。菌环常生柄的上部，各种形状，单层或双层，有的菌环后期与柄分离，能上下移动。菌柄及菌环特征菌托类型及特征孢子印及孢子形态特征伞菌担子果的发育过程及形态三、生物学习性全部陆生。有的在草原或林缘或林中成圈生长，称蘑菇圈。腐生种类可分为草腐性和木腐性两大类。香菇属（Lentinus）菌盖肉质，易腐烂。柄偏中生至侧生或无柄，柄与菌盖组织连生。菌褶在成熟时有锯齿。香菇（L.edodes）又名冬菇、花菇、椎菇等。菌盖有纤毛状鳞片，菌柄下部往往覆有鳞片。食用。药用：降血压、抗癌；能诱导产生干扰素，具有抗病毒能力。侧耳属（Pleurotus）菌褶边缘平整金顶侧耳（P.citrinipileatus）榆黄蘑、金顶蘑。药用：滋补强壮，治疗肾虚阳萎和痢疾。侧耳（P.ostreatus）平菇、糙皮侧耳、粗皮侧耳、天花菌。药用：治疗腰酸腿疼、手脚麻木、筋络不适凤尾菇（P.pulmonarius）环柄斗菇、环柄侧耳、喜马拉雅山平菇。小蜜环菌属（Armillariella）有菌环、黑色根状菌索。菌丝（营养）以双倍体（2n)占优势，而n+n及锁状联合不明显。蜜环菌（A.mellea）：榛蘑、假蜜环菌、小蜜环菌。资源获取方式：生物生态学特性多样化。（1）寄生侵害健康或长势衰弱的林木。（2）共生：同兰科植物,如天麻。（3）寄生方式从其它菌体上获取营养。蜜环菌、根状菌索腹菌纲担子果发达，被果型，担子形成在完全闭合的担子果内，有的永远闭合，有的成熟后，开裂。都为腐生菌，担子果内有1—2或3—4层包被，包被中有产孢组织，含有多个腔室，子实层着生在腔室内壁上，有9个目，25个科，75个属，700种左右。常见马勃、鬼笔。分类轴灰包目（Podaxales）：有子实层，产孢组织成熟时粉末状；子实体菌盖状，具真正柄，鬼伞形。孢子无色。鬼笔目（Phallales）：有子实层，产孢组织成熟时肉质或粘质，无真正柄，孢子无色杆状或浅褐色卵形。腹菌目（Hymenogastrales）：有子实层，产孢组织肉质。马勃目（Lycoperdales）：有子实层，产孢组织粉末状，孢子球形,无棱纹，有包被。高腹菌目（Gautieriales）：有子实层，产孢组织脆骨质；孢子椭圆型，有纵棱，无包被。鸟巢菌目（Nidulariales）：无子实层，子实体无柄或具假柄。产孢组织成小包，子实体直径＜1cm。