植物生态类群的分化-概述

第三章植物生活与环境---植物生态类群的分化第一节概述1-1环境的概念与类型1-2生态因子及其生态作用1-2-1概念及分类1-2-2一般特征1-2-3生态因子的限制性作用1-3植物的生态适应1-3-1适应和生态幅的概念1-3-2植物耐受限度的调整1-3-3植物的需求性1-3-4生态类群与生态型环境(environment)的概念1-1环境的概念与类型指某一特定生物体或生物类群周围一切的总和，包括空间及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的各种因素。环境(environment)的分类大环境（macro-environment)：宇宙环境、地球环境和区域环境小环境(micro-environment)：有直接影响的邻接环境-以大环境为背景-影响更直接，更显著-生境（habitat）：植物个体或群体栖息地上的小环境1-2-1生态因子的概念及分类几个重要概念•环境因子：组成环境的各种要素•生态因子(ecologicalfactor)：环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。生态因子和环境因子是两个既有联系，又有区别的概念。•生存条件：生态因子中生物生存所不可缺少的环境条件，又称为生物的生存条件。•生态环境(ecologicalenvironment)：所有生态因子构成生物的生态环境。•生境(habitat)：具体的生物个体和群体生活地段上的生态环境称为生境，其中包括生物本身对环境的影响。分类（按照生态因子的性质）生态因子非生物因子生物因子人为因子动物因子植物因子地形因子土壤因子气候因子生态因子的分类（依据作用方式）1-2-1生态因子的概念及分类生态因子非密度制约因子——作用强度与植物密度无关。如：极端天气事件、温度等密度制约因子——作用强度随植物密度改变而变化。如：物种间竞争、食草动物的影响；一定条件下的营养、空间、光、水等1-2-2生态因子的一般特征综合作用：各因子非孤立、单独的存在，总是与其他因子相互联系、相互影响、相互制约主导因子作用：众多因子非等价，起决定性作用的因子会引起其他生态因子发生变化，使植物的生长发育发生变化阶段性作用：植物需要的阶段性不可替代和补偿性作用直接作用和间接作用•光照条件直接影响植物的光合作用•水分条件是植物水分代谢的主控因子•温度条件直接影响植物的一切生理过程•营养条件与植物有机物形成、转化密切相关•光、温、水和营养是生存条件植物生长受环境中各个因子的综合影响，而各因子影响的程度存在差异，对植物生长起影响作用的阶段也不同。1-2-3生态因子的限制性作用Liebig最小因子法则(thelawofminimum)低于某种生物需要的最小量的任何特定因子，是决定该种生物生存和分布的根本因素适用于严格稳定状态需考虑生态因子间的相互作用木桶法则1-2-3生态因子的限制性作用Blackman限制因子定律(Lawoflimitingfactors)限制植物生长和繁殖的关键性生态因子即为限制因子(limitingfactor)任何一种生态因子只要接近或超过植物所能忍受的最低限度,就成为这种植物的限制因子限制因子是一个相对的概念,随植物本身情况和其他因子综合状况而变化光合速率5001000150020002500CO2不足（0.01％）；20℃CO2是限制因子温度是限制因子CO2过量；20℃CO2过量；35℃最大速率Blackman的实验结果光强（10.76lx）1-2-3生态因子的限制性作用Shelford耐性定律(Lawoftolerance)生物的存在与繁殖，要依赖于某种综合环境因子的存在，只要其中一项因子的量(或质)不足或过多，超过了某种生物的耐性限度，则使该物种不能生存，甚至灭绝。这一概念被称为Shelford耐性定律植物对某种生态因子的耐性曲线与生态幅植物生理过程强度/生长速度死亡下限死亡上限12343455环境梯度1.最适点2.最适区3.适宜区4.限制区5.死亡区1-3-1适应和生态幅的概念1.适应(adaptation):指一种植物在某类生境中能正常生长和繁殖的现象广义概念:植物所具有的任何有助于植物生存和繁殖的特征狭义概念:植物所具有的有助于生存和繁殖的任何可遗传特征,是自然选择的结果表型可塑性(phenotypicplasticity):由于环境影响而导致的基因型不变而表现型变化的现象2.生态幅(tolerance)：每个种对生态因子适应范围的大小,即耐性范围3.生态幅的特征生态幅主要决定于植物的遗传特征受多种生态因子综合作用有一定的时空变异性-不同植物对同种生态因子生态幅不同-同种植物在不同生长阶段对同种生态因子的生态幅不同-同种植物在不同环境中对同种生态因子的生态幅也不同-同种植物对不同生态因子的生态幅不同30℃32.5℃35℃80909510085相对湿度/%适合度温度/℃85%90%95%2030354025适合度两个生态因子作用对植物适合度的影响10080909585相对湿度/%温度℃253035404.植物的适应类群广温性（eurythermal)广水性（euryhydric)广盐性(euryhaline)广光性(euryphotic)广土性(euryedapic)狭温性(stenothermal)狭水性(stenohydric)狭盐性(stenohaline)狭光性(stenophotic)狭土性(stenoedapic)生态学中常用“广”（‘eury-’）和“狭”(窄)（‘steno-’)表示生态幅的宽度，宽与狭作为字首与不同因子配合，就表示某物种对某一生态因子的适应范围。如:广温性生物与狭温性生物的生态幅比较温度活动力（生长）冷窄温性广温性中温窄温性热窄温性5.生态幅与分布区据生态幅可推断植物不能分布在哪里，而不能推断出植物将分布在哪里植物分布区生理分布区生态分布区生理最适分布区生态最适分布区活动力（生长）活动力（生长）种1种1种2种2种1生态、生理最适生态最适生态最适生态、生理最适种间竞争导致植物种1的生态最适区和生理最适区分离示意图1-3-2植物耐受限度的调制1.植物的内稳态(homeostasis):植物通过控制小环境（包括微环境和内环境），使其保持相对稳定性内稳态机制是长期进化的结果，能减少植物对外界环境的依赖性，扩大其耐性限度内稳态机制多样：形态、生理和行为只能在一定范围内扩大植物的生态幅与适应范围，不能完全摆脱环境的限制植物的内稳态北极植物Novosieversigaglacialis温度的变化-40℃1-3-2植物耐受限度的调制2.驯化(homeostasis):如果一种植物长期生活在最适区的一侧，经过一定时间后可以诱发生理补偿变化，导致该种耐性限度和生态幅改变，形成新的最适点自然驯化（acclimatization)人工驯化(acclimation)梯度耐受度低高耐受极限随环境温度的改变1-3-2植物耐受限度的调制3.休眠:植物主动进入生理不活跃状态，可以扩大对环境条件的耐性范围，是植物抵御不利环境条件的一种非常有效的生理机制4.周期性调整:植物耐性限度的调节往往有节律，这是植物对生态因子周期变化不断适应的结果植物的休眠1-3-3植物的需求性植物的需求性（requirement):植物完成个体生活史需要一定的物质和能量等有利条件作保证，这种关系即为需求性需求性与耐性范围是植物适应能力的两个侧面，相互补充1-3-4生态类群与生态型1.生态类群:在相似的生态环境条件下，经过相似的自然选择和进化，对某一项生态因子形成相似的可遗传的适应特征（包括形态、结构、生理、生长发育等），从而具有相似的需求性和耐性范围，这群植物组合即为一种生态类群2.生态型:分布广泛的同种植物，长期生活在分布区内不同生境中，发生基因型分化，形成对各自生境的不同适应特征（形态、结构、生理、生长发育等），称为不同的生态型（ecotype)3.生态差型:同种分布区内不同生境特征连续变化，同种内不同生态型的适应特征也可能呈现连续变化的现象，称之为生态差型来自不同海拔高度的蓍草种子种在同一花园相同条件下生长出来的植株