13-10-10微生物2

第二章原核微生物原核微生物：原核细胞没有核膜和核仁、核质裸露、与细胞质没有明显界限，叫拟核或似核。没有细胞器。不进行有丝分裂。古菌域：细菌域：第一节古菌域古菌：既不同于（真）细菌，又不同于真核微生物，但又有细菌和真核微生物的结构特点的一类特殊的原核微生物。古细菌一词是美国人C．R．沃斯于1977年首先提出的。由于古细菌所栖息的环境和地球发生的早期有相似之处，如：高温、缺氧，而且由于古细菌在结构和代谢上的特殊性，它们保持了古老的形态。所以人们提出将古细菌从原核生物中分出，成为与原核生物（即真细菌eubacteria）、真核生物并列的一类。一．古菌的特点1．古菌的形态(一)古菌的形态细胞形态：球形、杆状、螺旋形、耳垂形、盘状、不规则形状等。有的很薄、扁平，有的有精确的方角和垂直的边构成直角几何形态。有的以单个细胞存在，有的呈丝状体或团聚体。其直径大小一般在0．1-15μm，丝状体长度200μm。(二)古菌的细胞结构古菌的细胞结构与细菌不同，如古菌的细胞外膜就与细菌不同，见图2-1。图1.2-1-6细菌细胞壁的结构图图1.2-1-8细胞质膜结构模式图大多数古菌的细胞壁不含二氨基庚二酸(0—氨基酸)和胞壁酸，不受溶菌酶和内酰胺抗生素如青霉素的作用。革兰氏阳性古菌的细胞壁含有各种复杂多聚体，假肽聚糖、聚多糖等。兰氏阴性古菌没有外膜，含蛋白质或糖蛋白亚基的表层，其厚度在20-40nm。古菌的细胞膜所含脂质与细菌的很不同，细菌的脂类是甘油脂肪酸酯，而古菌的脂质是非皂化性甘油二醚的磷脂和糖脂的衍生物。古菌的细胞膜有两种：双层膜和单层膜，见图2-2。(三)代谢古菌在代谢过程中有许多特殊的辅酶。古菌因有5个类群，所以，它们的代谢呈多样性，有异养型、自养型和不完全光合作用3种类型。(四)呼吸类型多数为严格厌氧，兼性好氧，还有部分专性好氧。(五)繁殖方式与繁殖速度古菌的繁殖方式有二分裂、芽殖。其繁殖速度较慢，进化速度也比细菌慢。(六)生活习性大多数生活在极端环境，如盐分高、极热、极酸、极冷、绝对厌氧的环境。有特殊的代谢途径，有的古菌还含有热稳定性酶和其他特殊酶。二．古菌的分类按古菌生活习性和生理特性，可分为三大类：产甲烷菌（Methanogenus）嗜热嗜酸菌(Thermoacidophiles)极端嗜盐菌（Halophiles）在1984年出版的《伯杰氏系统细菌手册》（第三卷）中将古菌分为五大群：群一：产甲烷菌群二：古生硫酸盐还原菌群三：极端嗜盐菌群四：无细胞壁古生菌群五：极端嗜热硫代谢菌从2001年起出版的《伯杰系统细菌学手册》第二版中，将原核生物分为古菌域和细菌域。古菌域分类为泉古生菌门和广古生菌门。(一)泉古生菌门大多数泉古生菌极端嗜热、嗜酸，代谢硫。硫在厌氧呼吸中作为电子受体和无机营养的电子源。多生长在含硫地热水或土壤中。其下有1纲3目、5科、22属，其代表属特征见表2-1。(二)广古生菌门广古生菌门下有7纲(甲烷杆菌纲、甲烷球菌纲、盐杆菌纲、热原体纲、热球菌纲、古生球菌纲、甲烷嗜高热菌纲)、9目、15科、48属。其代表属特征见表2-2。1、产甲烷菌产甲烷菌发现有150年。作用：在自然界或粪便或污水处理厂剩余污泥的厌氧消化、有机固体废物厌氧堆肥或填埋中，与水解菌和产酸菌协同作用，使有机物甲烷化。呼吸类型：专性厌氧菌。厌氧法工艺。种类：1974年《伯杰氏细菌鉴定手册》（第八卷）分为：1科，3属，9种。1979年贝尔奇特将其分为：3目，四科，七属，13种。1989年《伯杰氏系统细菌手册》（第三卷）分为：3目，6科，13属，43种。到1992年发展成为：3目，7科，19属，70种。《伯杰氏系统细菌学手册》(第二版)将产甲烷菌分为：3纲(甲烷杆菌纲、甲烷球菌纲、甲烷嗜高热菌纲)5目(甲烷杆菌目、甲烷球菌目、甲烷微菌目、甲烷八叠球菌目、甲烷嗜高热菌目)10科、26属，种则更多。图1.2-2-3产甲烷菌（1）产甲烷菌的细胞结构细胞结构：细胞封套（细胞壁、表面层、鞘和荚膜）、细胞质膜、原生质和核质。产甲烷菌：革兰氏阳性菌，G+革兰氏阴性菌，G-细胞壁结构和化学组分有所不同。这也是与细菌的区别点。细胞封套有四种：①大多数的G+产甲烷菌的细胞壁结构与G+真细菌相似。细胞壁：一层：如巴氏甲烷八叠球菌，200nm厚。三层：单层厚度10-20nm，内、中、外。外层在细胞分裂横膈形成时消失。如甲烷杆菌属和甲烷短杆菌属。化学成分不同于真细菌：不含胞壁质，而是异多糖。②G+的炽热高温甲烷菌的细胞壁外有一层六角形的蛋白质亚基覆盖。③G-产甲烷菌不具球囊多聚物或外膜，只有一层由蛋白质亚基或糖蛋白的亚基组成的S层覆盖。④甲烷螺菌的细胞质膜外只具有一层由蛋白纤维组成的鞘包裹几个细胞。其厚度为10nm。(2)产甲烷菌的培养方法要求：专性厌氧菌，需在特殊的厌氧条件下分离和培养。方法：液面加石蜡，液体石蜡深层培养，抽真空培养，在封闭的培养管中加入焦性没食子酸和碳酸钾除氧等培养方法。最方便的是厌氧手套箱。2、极端嗜盐古菌特点：对NaCl有特殊的适应性和需求性。栖息环境：晒盐场、天然盐湖、高盐腌渍食物。需盐下限：1.5mol/l,9%NaCl大多数物种为：2-4，12-23%极端上限：5.5，32%，几乎达到饱和状态。在《伯杰氏细菌鉴定手册》（第九版）中，分为：8属，19种。细胞形状：链状、杆状、球状。革兰氏阳性或阴性。好氧或兼性厌氧。嗜中性或嗜碱性，嗜中温或轻度嗜热，生长温度30-55℃，最适宜生长温度为37℃。生长酸度：pH5.5-8.0，最适宜生长酸度7.2-7.4。细胞结构：细胞壁：不含胞壁质。主要成分是脂蛋白，荚膜含20%的类脂。专性好氧菌细胞内有气泡，可调节浮力到水面充氧。菌体颜色：红、紫、橘红和黄色。有些菌株在氧分压很低的条件下，在细胞质膜上形成一种特殊紫色素蛋白——菌紫质(视紫红质)。菌紫质有4个，功能各异：第1个用于运输质子；第2个可作光感受器，可利用光合成ATP；第3个吸收红光；第4个吸收蓝光。利用光能转运氯离子进入细胞，使细胞内KCI质量浓度维持在约232-290g/L。菌紫质参与形成能量转换系统——紫膜。紫膜为细胞质膜的一部分，可成为生物芯片，用于制作生物计算机的材料。还有人研究嗜盐菌的细胞膜结构和功能，试图制成离体物，在体外合成ATP的太阳能电池。3、热原体热原体目有2科2属，即热原体属和嗜酸菌属。其各属特征如表2-5所示。热原体属的细胞无细胞壁，含大量二甘油四乙醚、脂多糖、糖蛋白；嗜热嗜酸，呈球状，能运动；59℃时呈不规则丝状。嗜酸菌属的细胞也无细胞壁，质膜外有S层，其形态呈不规则球形。4、古生硫酸盐还原菌古生硫酸盐还原菌呈不规则类球形，G-菌，由糖蛋白亚单位组成细胞壁。极端嗜热，最适生长温度83℃，长在海底热流火山口，厌氧菌。有产甲烷辅酶F420和甲烷蝶呤。其电子供体为H2、乳酸、葡萄糖。还原SO42-、S2O32-、硫代硫酸盐为硫化物。5、嗜热嗜酸菌嗜热嗜酸菌包括古生硫酸盐还原菌和极端嗜热古菌。古生硫酸盐还原菌包括：酸双面菌属，生金球菌属，硫还原叶菌属，硫化叶菌属。极端嗜热古菌包括有：热棒菌属，热变形菌属和热丝菌属。特点是专性嗜热，好氧、兼性厌氧或严格厌氧，革兰氏阴性，杆状、丝状或球状，最适生长温度70-105℃之间，嗜酸性和嗜中性，自养或异养生长。大多数种是硫代谢菌。三、环境保护和环境工程领域研究古菌的意义喜在极端恶劣环境中生活的微生物叫极端微生物(亦叫嗜极微生物)。由于它们具有特殊的基因结构、特殊的生命过程及产物，对人类解决一些重大的问题如生命起源及演化等有很大的帮助。对极端微生物基因组的研究有助于从分子水平研究极限条件下微生物的适应性，加深对生命本质的认识。环境工程用极端微生物处理各种极端条件下的废水，降低废水处理成本。细菌：是一类单细胞、结构简单，细胞壁坚韧，以二等分分裂方式繁殖和水生性较强的原核微生物。是在自然界分布最广、数量最多、与人类关系十分密切的一类微生物。细菌域共分为23门、31纲、71目、14亚目、201科、781属。第二节细菌域一．细菌的个体与形态大小细菌形态有四种：球形、杆形、螺旋状和丝状。分别称为：球菌、杆菌、螺旋菌和丝状菌。（一）细菌的形态1．球菌（Coccus）球形或近球形。按其分裂后的细胞排列方式可分为：（1）单球菌：细胞分裂沿一平面进行，分裂后细胞分散而独立存在。普通细菌的分裂（2）双球菌：细胞分裂沿一平面进行，新形成的两个球形细胞成对排列。图1.2-1-1细菌的各种形态A（2）图1.2-1-2细菌的球形结构(a)脑膜炎双球菌Neisser（3）不规则排列：细胞分裂面不规则，新形成的多个细胞聚在一起，型如葡萄。图1.2-1-2细菌的球形结构(d)（4）四联球菌：细胞分裂沿两个相互垂直的平面进行，两次分裂后形成的细胞呈“田”字形排列。图1.2-1-1细菌的各种形态A（4）图1.2-1-2细菌的球形结构(c)葡萄球菌葡萄球菌属，直径0.5～1.5μm，各个菌体的大小及排列也较整齐。细胞繁殖时呈多个平面不规则分裂，有单生、成对或堆积成葡萄串状排列。无芽孢及鞭毛，不运动。一般不形成荚膜。革兰染色阳性。四联球菌（5）八叠球菌：细胞分裂沿三个相互垂直的平面进行，分裂后形成的八个细胞叠在一起呈一立方体。图1.2-1-1细菌的各种形态A（5）（6）链球菌：细胞分裂沿一平面进行，但第二次分裂面与第一次分裂面平行，分裂后细胞呈链状排列。图1.2-1-2细菌的球形结构(b)链球菌2．杆菌（Bacillus）细胞呈杆状或圆柱形。在细菌中种类最多，个体差异很大。（1）单杆菌：长杆菌与短杆菌（球杆菌）图1.2-1-1细菌的各种形态B（1）（2）梭状杆菌：芽孢杆菌：能形成芽孢。图1.2-1-1细菌的各种形态B（2）枯草杆菌Bacillussu假单胞杆菌梭状芽孢杆菌分裂后的大肠杆菌（3）双杆菌和链杆菌：图1.2-1-1细菌的各种形态B（3）大肠埃希菌图1.2-1-3杆菌的细胞形态3．螺旋菌（Spirlla）呈弯曲杆状、数量较少，通常是病原菌，按其弯曲程度分为以下两类：（1）弧菌（Vibrio）：菌体略弯曲，螺旋不满一环，呈香蕉状，但可相互连接成螺旋形。图1.2-1-1细菌的各种形态C图1.2-1-4.1弧菌弧菌弧状菌（2）螺旋菌（Spirillum）：菌体回转成螺旋状（2-6环），螺距随菌种而异。图1.2-1-1细菌的各种形态C图1.2-1-4.2螺旋菌螺菌螺旋菌（3）螺旋体：介于细菌和原生动物之间的一种原核微生物，没有细胞壁。图1.2-1-1细菌的各种形态D图1.2-1-4.3螺旋体4.丝状体：菌体呈丝状，常分布在水生环境、潮湿土壤和污泥中。图1.2-1-1细菌的各种形态E细菌形态是相对的，会随培养基的化学组成、浓度、温度、pH、培养时间而变化、死亡、细胞破裂或畸变。有的细菌是多形态的，有周期性的生活史。（二）细菌的大小细菌的大小以微米计：球菌：直径0.5-2.0微米杆菌：（0.5-2.0）×（1-5）微米螺旋菌：（0.25-1.7）×（2-60）微米近几年发现海洋水系中有超微细菌或称纳米细菌。它们的体积不到0．08μm3，可通过0．2μm的滤膜。非洲还发现特大的细菌叫纳米比亚硫珍珠状菌，是目前发现的最大细菌，它的直径达100-300μm，有时出现750μm的细胞。细菌在生长过程中大小是有变化的：刚分裂的新细菌较小，随发育菌体逐渐增大，老龄菌又变小。如：培养4h的枯草杆菌比培养24h的长5-7倍。二．细菌的细胞结构所有细菌都有如下结构：细胞壁、细胞质膜、细胞质及其内含物、细胞核物质。部分细菌有特殊结构：芽孢、鞭毛、荚膜、粘液层、菌胶团、衣鞘及光合作用层片。图1.2-1-5细菌细胞结构模式图（一）细胞壁（Cellwall）：包围在细菌体表最外层的、具有坚韧而带有弹性的薄膜。占菌体重量的10-25%。决定细胞形状。1．细胞壁的化学组成与结构细菌：革兰氏阳性菌G+革兰氏阴性菌G-革兰氏阳性菌：细胞壁厚（20-80nm），结构较简单，含肽聚糖（D-氨基酸，胞壁酸和二氨基庚二酸），磷壁酸，少量蛋白质和脂肪。革兰氏阴性菌：细胞壁较薄（8-10nm