鞭毛菌亚门

第二节鞭毛菌亚门一、一般特点共同特征:无性繁殖产生具1-2根鞭毛的游动孢子，这类真菌通常称作鞭毛菌。1.生态多水生，少数两栖或陆生；腐生、寄生、专性寄生。鞭毛菌大多具有水生习性，在高湿、多雨、低温和透光差的条件下，易导致植物病害。2.营养体营养体形态变化较大，从比较原始的原质团、具壁单细胞、单细胞具须、单细胞具假根到无隔发达的菌丝体。菌体有单倍体、二倍体，多核，多数种类细胞壁主要成分是几丁质，部分是纤维素。整体产果式和分体产果式。主要产生游动孢子囊并释放游动孢子。另外，无性态还有芽孢、厚垣孢子和菌丝膨大体等。(1)游动孢子囊即产生游动孢子的器官。游动孢子囊的产生：低等鞭毛菌整体产果式；高等鞭毛菌分体产果式，多数在部分菌丝顶端或由菌丝分化的梗上产生，少数在菌丝中间形成。游动孢囊梗的生长：有限生长式或无限生长式。孢子囊有的具层出现象即新孢子囊从放空后孢子囊内长出(内层出)或从成熟孢子囊基部的孢囊梗（或菌丝）侧面长出(外层出)。游动孢子囊的形态：变化很大，有丝状、圆筒状、裂瓣状、球形、卵形、梨形等多种形状。3.无性繁殖游动孢子囊的释放：高等鞭毛菌的游动孢子囊成熟后从菌丝或梗上脱落，随凤传播；低等鞭毛菌的游动孢子囊成熟后不脱落，只放出游动孢子。游动孢子囊的萌发：有直接萌发和间接萌发两种方式。直接萌发是孢子囊萌发产生芽管发育成菌丝，高等鞭毛菌；间接萌发是孢子囊萌发释放游动孢子，低等鞭毛菌。间接萌发又具有两种情况：一种是游动孢子在孢子囊内形成，通过孢子囊直接破裂或孢子囊顶端排孢孔或逸出管放出；一种孢子囊先长出排孢管，其顶上长出泡囊，在其中形成游动孢子，通过泡囊破裂或从泡囊顶端排孢孔放出。（2）游动孢子通过泡囊割裂的方式形成，孢子无壁长有鞭毛能游动。游动孢子的形态：梨形、肾形或椭圆形，有一根或两根鞭毛，着生前端、后端或侧面。游动孢子的游动：游动现象包括有单游、双游和多游现象，单游现象即游动孢子从孢囊出来后经过一次游动，鞭毛脱落，壁加厚，变为休止孢，萌发出芽管；双游现象即从孢子囊释放出来的游动孢子（初生或一型游动孢子），经游动后，休止萌发再释放游动孢子（次生或二型游动孢子），再经过第二次游动后，才休止萌发产生芽管；多游现象即游动孢子经过两次以上游动，才休止萌发产生芽管。两游现象：首先从游动孢子囊中产生洋梨形游动孢子，经过一段休止以后，萌发产生肾脏形的游动孢子，再经过休止以后，萌发产生芽管。（3）鞭毛鞭毛的类型：茸鞭和尾鞭两种。尾鞭鞭杆状，无茸毛，长在孢子的向后方，推动孢子向前游动。茸鞭两侧生羽毛状茸毛，长在孢子的向前方，起方向盘的作用，以波浪方式拖动孢子前进。数目和着生方式：1～2根，侧生、顶生或端生。鞭毛的结构：9+2型。即周围9根纤丝（3根亚纤丝/根）+中心2根纤丝（2根亚纤丝/根）=11根纤丝（31根亚纤丝）鞭毛的意义：许多其他真核生物的游动细胞的鞭毛是9+2结构，但鞭毛中亚纤丝的数目有差异，这表明鞭毛在生物进化上、系统发育上、亲缘关系上的重要意义，又表明不同类型的特殊性和利用鞭毛性状作分类依据的合理性。4.有性生殖鞭毛菌有性繁殖产生休眠孢子囊和卵孢子。（1）休眠孢子囊是低等鞭毛菌的有性孢子，越冬的形态。•有性结合方式：主要有同型或异型配子配合、配子与配子囊结合、原生质团直接结合、菌体假根间融合或两个配子囊接触交配等。•休眠孢子囊的特点：排列方式有散生、聚生。一个休眠孢子囊萌发放出一个或多个游动孢子，放出一个游动孢子的也称休眠孢子。•分类意义：休眠孢子囊的排列方式、放出游动孢子数目、有无囊盖都是分类依据。（2）卵孢子是高等鞭毛菌的有性孢子。有性结合方式：多数是雄器通过授精丝与藏卵器接触交配（卵配生殖），少数通过两个配子囊直接结合或游动配子与不动的雌配子配合。藏卵器的结构：包括藏卵器壁、1至多个卵球，有的卵球周围有一层原生质称卵周质。藏卵器与雄器的着生位置：有串雄生和侧生。配合方式同宗配合或异宗配合。有些种类孤雌生殖。卵孢子的萌发方式：有直接和间接两种。直接萌发即卵孢子产生1至多根芽管，芽管发育成菌丝；间接萌发即卵孢子产生排孢管或芽管，在顶端长出泡囊或游动孢子囊，从其中释放出游动孢子。分类意义：卵球数目、卵周质的有无是鞭毛菌分类依据之一。5.分类根据:游动孢子鞭毛的类型；鞭毛的数目；鞭毛着生的位置。4纲：根肿菌纲(Plasmodiophoromycetes):图-4壶菌纲(Chytridiomycetes):图-1丝壶菌纲(Hyphochytridiomycetes):图-2卵菌纲(Oomycetes):图-3游动孢子前端有两根长短不等的尾鞭游动孢子后端有一根尾鞭游动孢子前端有一根茸鞭游动孢子有一根尾鞭和一根茸鞭二、根肿菌纲（Plasmodiophoromycetes）共同特征是游动孢子前端具2根长短不等尾鞭。（一）一般性状1.生态寄生细胞内专性寄生菌。寄生于真菌、藻类、高等植物。寄生于维管束植物地下部时常常引起根肿（细胞膨大和组织增生）。2.营养体多核原生质团，变形虫状，可在细胞间移动。其细胞壁主要成分为几丁质。整体产果式。3.无性繁殖营养体生长一定阶段，整个变成游动孢子囊（形成游动孢子囊的原质团为单倍体），产生两根长短不等顶生尾鞭，短的在前，长的向后。4.有性生殖同型游动配子结合形成合子，合子侵入寄主组织，形成产生休眠孢子囊的原质团（二倍体）。经核配、减数分裂，形成休眠孢子囊休眠孢子（囊）。一个休眠孢子囊萌发时放出一个游动孢子。5.分类根据休眠孢子分散或聚集成堆以及休眠孢子堆的形态，根肿菌纲分为1个根肿菌目（Plasmodiophorales），1个根肿菌科（Plasmodiophoraceae），10属，35种。（二）重要属种1、根肿菌属（Plasmodiophora）休眠孢子囊散生在寄主细胞内，许多休眠孢子堆积在一起呈鱼卵块状。为害植物根部。引起十字花科植物的根肿病。如：芸薹根肿菌（P.brassicae）2、粉痂菌属（Spongospora）休眠孢子囊结合成多孔的海绵状圆球（休眠孢子囊堆）。如：马铃薯疮痂病菌（S.subterranea），为害马铃薯块茎的皮层，形成疮痂状小瘤。3、多粘菌属（Polymyxa）休眠孢子囊长形或瓣状（不规则形）。产生在植物根表皮细胞内，不引起组织肿大。如：禾谷多粘菌（P.graminis），小麦土传花叶病毒和小麦梭条花叶病毒的传毒介体。三、壶菌纲（Chytridiomycetes）（一）一般性状壶菌纲共同特征是游动孢子或游动配子后端具1根尾鞭。1.生态多数生于水中，腐生在动植物残体上，部分寄生于水生的小动物、藻类、真菌上，有的生活于海洋中，陆生的主要在土壤中，其中一些寄生于植物上，引起植物的病害。2.营养体多核的单细胞至较发达的无隔菌丝，细胞壁为甲壳质，分体产果式或整体产果式，单中心或多中心。有的单细胞营养体具假根。A：整体产果式B-D：分体产果式B：单中心的体内生的C：单中心的体外生的D：多中心的3.无性繁殖每个游动孢子囊（有或无囊盖）释放多个后生单鞭毛游动孢子。4.有性生殖有性生殖大多通过两个游动配子配合、菌体假根间的融合或两个配子囊的接触交配的结合方式产生休眠孢子囊，萌发时释放l至多个游动孢子。游动孢子释放游动孢子结构5.分类根据营养体和繁殖体（菌丝在基物存在部位、菌体形态、产果方式、孢子囊是否有壁、游动孢子有无油球和萌发方式等）特征，壶菌纲分为4个目，110属，约570多种。1、节壶菌属（Physoderma）（二）重要属种菌体在寄主细胞内形状多变，之间有细丝相连；最后在寄主内形成休眠孢子囊；休眠孢子囊扁球形，黄褐色，具囊盖，萌发时释放多个游动孢子。游动孢子囊上有裂纹，萌发时自裂纹处盖裂，释放游动孢子。为高等植物的专性寄生菌，侵染寄主常引起病斑稍隆起，但不引起寄主组织过度生长。。如：引起玉米褐斑病的玉蜀黍节壶菌（P.maydis）。玉米褐斑病2.集壶菌属（Synchytrium）休眠孢子囊结合成堆。引起马铃薯癌肿病的内生集壶菌（S.endobioticum）。为检疫对象。3.油壶菌属（Olpidium）菌体在细胞内寄生，整体产果式，形成孢子囊或休眠孢子，萌发时产生逸出芽管穿透寄主组织而外露，顶部开裂释放出游动孢子。引起十字花科猝倒病的芸薹油壶菌（O.brassicae），是许多高等植物的专性寄生菌，对植物生长的直接影响不大，但它的游动孢子是传播土壤中病毒的介体。四、卵菌纲（Oomycetes）（一）一般性质卵菌纲共同特征是游动孢子具1根尾鞭和1根茸鞭。1.生态卵菌的进化，一般认为是从水生、两栖生再到陆生，由腐生、非专性寄生再到专性寄生。低等的卵菌大都是水生的腐生菌或者寄生菌；中间类型是两栖的，可以生活在较潮湿的土壤中，多为腐生或兼性寄生物；较高等的具有接近陆生的习性，其中有许多是高等植物的专性寄生菌。2.营养体发达的菌丝体，菌丝无隔，为二倍体。细胞壁主要成分纤维素（其他真菌多为几丁质）。多数分体产果式，少数整体产果式。3.无性繁殖形成游动孢子囊，游动孢子囊萌发产生双鞭毛游动孢子，茸鞭向前，尾鞭向后。高等的卵菌孢子囊还可直接萌发产生芽管，形成菌丝体，作用相当于分生孢子。4.有性生殖异形配子囊—雄器和藏卵器结合产生卵孢子。能抵抗不良环境。5.分类依据：营养体特征（菌丝有无溢缩现象）、游动孢子形成场所（孢子囊还是泡囊内）和游动习性（有无两游现象）、卵球数目（1至多个）。为4个目：霜霉目、水霉目、水节霉目、链壶菌目，下属14科，74属，约600种。其中与植物关系密切的是霜霉目，水霉目也引起部分植物根部病害。（二）水霉目（Saprolegniales）主要特征是藏卵器中形成一个至多个卵孢子，游动孢子有两游现象。游动孢子囊多为丝状、圆筒状或梨形，直接产生在菌丝上，无分化、发达的孢囊梗。水霉大多腐生，生活在水域，少数寄生鱼类、藻类。1.水霉属（Saprolegnia）游动孢子囊棍棒形、粗壮，产生在菌丝的顶端；两游现象明显；孢子囊具内层出现象；藏卵器中有多个卵球。多为腐生，有些是水生动物的寄生菌。串囊水霉（S.monilifera），引起水稻烂秧。1、孢子囊释放游动孢子（两游现象）2、孢子囊形成方式（内层出现象）3、雄器、藏卵器及卵孢子2.绵霉属（Achlya）游动孢子囊有外层出现象，新孢子囊在老的孢子囊侧面产生；具两游现象，但第一阶段短，休止孢在孢子囊顶端孔口处聚集成团。藏卵器中有多个卵球。该属真菌大多腐生，少数弱寄生，广泛存在于池塘、水田褐土壤中。稻绵霉（A.oryzae）寄生水稻幼苗，引起绵腐病，通称烂秧。秧苗期长期低温阴雨、秧田灌水过深、过多易发生。1、游动孢子在孢子囊孔口处形成休止孢2、游动孢子3、雄器、藏卵器及卵孢子症状特点：稻秧3叶期以前变黄腐烂，基部近地面处有成团的放射状菌丝体。（三）霜霉目（Peronosporales）1.一般特点主要特征是藏卵器中只形成一个卵孢子，游动孢子没有两游现象。生态习性：场所从水生（少数）、两栖生到陆生。营养方式从腐生、弱寄生到专性寄生。营养体：发达、无隔、多分枝的菌体。无性繁殖：游动孢子囊从丝状、瓣状、卵形到柠檬形，从不脱落到脱落。萌发方式从产生泡囊、间接萌发到直接萌发。游动孢子肾形，没有两游现象。孢囊梗从无到有发达的特殊分化。有性生殖：典型的卵孢子。藏卵器含卵周质和一个卵球。卵周质部分作为营养，部分沉积于卵孢子壁上，外表增厚或形成纹饰。卵孢子萌发产生芽管或游动孢子。分为3类：①卵孢子不充满藏卵器；②卵孢子充满藏卵器，但不和藏卵器结合；③卵孢子充满藏卵器，并和藏卵器结合。分科：根据无性繁殖器官（孢囊梗和孢子囊）的特点；卵孢子的类型；寄生性。分4科：腐霉科、霜疫霉科、霜霉科和白锈科。2.腐霉科（Pythiaceae）孢囊梗和菌丝区别不大，分化不明显，无限生长。藏卵器中卵周质不明显；为低等的霜霉目，是水霉目到霜霉目的过渡类型。包括腐生到兼性寄生种类。重要属有：①腐霉属（Pythium）孢子囊形状变化大，有丝状、瓣状和球形，成熟后一般不脱落；孢子囊萌发先产生泡囊，在泡囊内形成游动孢子。多数腐生于土壤中或水中。主要危