上海海洋大学海洋生态学 Chapter 008 海洋生态系统的分解作用与生物地化循环

第八章海洋生态系统的分解作用与生物地化循环内容概要：生态系统分解作用的概念及意义；海洋主要分解者类群和微型生物食物环在有机质分解过程中的贡献；沉积物中有机质的有氧和缺氧分解；海洋生物泵概念及其作用以及DMS的来源、去向与作用；大洋和近岸水层颗粒有机物的沉降分解过程的差异及原因；氮、磷、硫等营养物质生物地化循环的基本过程。本章重点：碳、氮、磷和硫的循环。第一节海洋生态系统的分解作用一、有机物质的分解作用及其意义（一）什么叫分解作用分解：有机物逐步降解；矿化：无机物的释放碎裂：在物理的和生物作用下，尸体分解为颗粒状的碎屑异化：有机物质在酶的作用下分解淋溶：可溶性物质被水所淋洗出C6H12O6＋6O2酶6CO2＋6H2O＋能量沥滤阶段（leachingphase）分解阶段（decompositionphase）耐蚀阶段（refractoryphase）生长呼吸可溶性有机物低分子量扩散性物质颗粒物和高分子量物质POM再循环DOM再循环图8.1颗粒有机物与溶解有机物在食物链中的再循环(引自Kaiseretal.2005)（二）有机物质的分解过程（三）分解作用的意义促使营养物质循环，维持平衡；维持大气氧气与二氧化碳浓度比例；分解过程中产生的有机颗粒物为食碎屑的各种生物提供食物来源，对维持生态系统物种多样性有重要意义，也提高有机物的分解效率；提高沉积物的有机质含量和改善底质的理化性状，使沉积物具有吸附和降低外来污染物危害的作用。二、分解者类别及其在有机物分解过程中的作用（一）微生物和原生动物是主要的分解者生物体的表面积（S）和体积（V）之比是代谢速率的主要制约条件。==3/rVS3342rr4表8.1不同浮游生物类别的丰度、生物量和总表面积的典型值(引自Kaiseretal.2005)数量/(个/m3)生物量/(mmolC/m3)生物量占比/%表面积/(m2/m3)总表面积占比/%病毒约1013————细菌约1012~10131.5161.0073浮游植物约108~1095.0520.3022食细菌原生动物约10101.0100.054植食性原生动物约1060.220.011浮游动物幼体约1050.330.0050.4浮游动物成体约1031.5160.011总计9.51.37（二）分解者的协同作用提高分解效率细菌和真菌是利用有机底物的竞争者，真菌对C/N比值高的有机物利用效率较高，对细胞壁的降解效率较高。小型消费者因个体小，代谢率也很高，世代周期很短，从而可通过其代谢活动促进有机物的分解。食碎屑者虽可直接同化食物中的有机物，不过同化量较少，通过它们的摄食，对加速有机物的分解有重要的间接效应。第二节海洋碳循环一、海水中的主要有机碳库及来源（一）不同有机碳库的容量无机碳有机碳：POC、DOC（能否通过0.2~0.45µm孔径）表8.2生物圈主要有机碳库容量(引自Kaiseretal.2005)库库含量/molC海洋库溶解有机物1×1017有机碎屑3×1015浮游生物1×1014鱼类5×1012陆地库陆地植物5×1016土壤2×1018全球库化石燃料5×1017（二）可溶性有机物与碎屑有机物的内部来源1.可溶性有机物生产者释出以碳水化合物为主的DOC，达初级生产量的10%至50%以上。有机碎屑的水解和微生物胞外酶对有机碎屑的降解作用异养消费者的代谢作用也有一部分DOC排出2.有机碎屑和有机聚集体（“海雪”）生产者和消费者的尸体、粪团和蜕皮海洋生物(如藻类、珊瑚)在生长过程中分泌多糖类的粘性代谢产物，通过物理化学过程(如吸附)形成细小透明的无定形颗粒状物；被囊动物幼形类(Larvacean)的粘性“住屋”(house)有机聚集体(theorganicaggregates)或海雪(marinesnow)：多介于50~1000µm，营养物质快速循环的“活性中心”。二、海洋水层碳的传递与转化（一）有机颗粒物（POC）的沉降速率POC的沉降速率与粒径大小有关浮游动物粪团是POC垂直通量的主要组分。100050010050100.5151050100桡足类磷虾类粪团体积/106μm3沉降速度/(m/d)图8.2Ligurian海桡足类和磷虾类的粪团体积与沉降速度的关系(引自Smalletal.1979)POC数量在大洋区的垂直分布规律：表层及次表层数量丰富，其下方逐渐减少，而在深洋水中一直保持着相对恒定的低含量状态。POC从真光层向下输出通量在不同海区以及同一海区的不同季节有很大差别。通常认为，在浅海区可有5%~50%的初级生产能量到达海底，而在大洋区的这个数值只有1%~9%。POC的沉降率还与初级生产力有关真光层碳通量/生产力0.0010.010.1110100100010000深度/m图8.3海洋垂直碳通量和初级生产力与不同深度的关系(引自Suess1980)（二）水层有机物的分解效率图8.4深海区的营养物质再生(引自Harrison1992)(A)营养再生效率(以初级生产的百分比表示)随深度的变化;(B)真光层下方积累再生效率;(C)有机物质再矿化中的C和N含量比率(空心圆点表示DOM，实心圆点表示POM)深度/m再生效率/%积累再生/%再生的C和N含量比值0204060801005678910110909999.9100001000100Redfield(A)深度/m100001000100(B)(C)深度/m100001000100（三）海洋水层碳的传递与转化图8.5海洋水层的碳传递(引自Valiela1995)POC摄食光合DOCCO2CO2植物动物微生物作用摄食聚集、吸附腐解下沉吸附再悬浮呼吸作用摄食损失排泄吸收吞食死亡死亡释出吸收酶作用陆地、近岸来源吸收三、沉积物中有机物质的分解（一）底栖-水层耦合及沉积物的垂直结构1.底栖-水层耦合（benthic-pelagiccoupling）海洋生态系统通过能流和物流的传递而将水层系统和底层系统融为一体的各种相互作用的过程。生物沉降：滤食性动物通过摄食活动去除水层中的POM使之作为粪球被沉降到沉积物表面或内部的过程，加速水层有机颗粒沉降。⑴海洋绝大部分（除深海热泉环境外）底栖生物群落依赖源于水层的有机物质为生;⑵在浅水区，部分水层生物也摄食浅水层的底栖生物;⑶海洋浮游生物和底栖生物通过其不同的生活史阶段既利用水层又利用底栖环境;⑷从表层下沉到达底层的有机物质不仅为深水底栖生物群落提供食物来源，同时通过底栖系统内生物的分解作用释出无机营养盐，最终又回到表层水为浮游植物所利用。2.海洋沉积环境的垂直结构底栖动物化能合成细菌厌氧细菌图8.6海洋沉积物剖面图(引自Fenchel1969)Eh－O＋pHO2Fe3＋CO2NO3－NO2－NH3Fe2＋CH4H2S带氧化带氧化还原不连续带还原带（硫化物）颜色黄色灰色黑色（二）有氧沉积物中有机物的分解在沉积物表层，有机物质经氧化降解而分解，终产物是氧化态的无机化合物（CO2、NO3－）。中小型和大型底栖动物通过摄食活动促进了营养物质的再生大型动物还起着对有机碎屑的“粉碎者”的作用生物扰动（bioturbation）：底栖动物通过摄食、建管、筑穴以及对沉积物的搬运、混合过程改变了沉积物的物理化学性质，影响有机物质的分解过程。（三）缺氧沉积物中有机物的分解发酵作用（fermentation）硝酸盐还原和脱氮作用（nitratereductionanddinitrification）Mn和Fe还原作用（manganeseandironreduction）硫酸盐还原作用（sulfatereduction）甲烷的产生（methanogenesis）四、有机物在海底的埋藏在稳定状态下，沉积＝再生＋埋藏(腐殖质)不明有机物的形成机制：①生物大分子碎屑在降解过程中产生的中间产物（如低分子量单糖、氨基酸或分子量更高的肽）通过非生物过程的化学反应形成难分解的、生物无法利用的复杂缩合物。②生物体产生抗水解、生物难利用的高分子物质，由于生物对沉积物有机库中不同组分的选择性利用，使得这些难分解的剩余大分子在沉积物中保存下来。③活性有机物可能通过与无机或有机基质的相互作用（或受之保护）而难以被生物降解。有机物被埋藏的百分比与沉积速率有关表8.3海洋沉积物中的有机物积累(引自Valiela1995)占初级生产量的比例/%沉积率/(mm·a-1)海洋沉积物深海平均(平均)0.03~0.040.0001中太平洋＜0.010.002~0.006西北非、俄德冈、阿根廷外海0.1~20.002~0.07秘鲁上升流、波罗的海11~181.4盐沼沉积物科德角(美)5.31长岛滩(美)372~6.3第三节全球碳循环的汇、源与海洋生物泵的作用一、全球碳循环的汇与源全球碳循环包括：①同化过程和异化过程，主要是光合作用和呼吸作用；②大气和海洋之间的CO2交换；③碳酸盐的沉积作用。陆地植物560GPP12060Rp600.938000土壤1500植物净破坏Rd河流0.4DOC0.4DIC海洋沉埋0.19290大气库750+3.2/a图8.8全球碳循环(Schlesinger1997;转引自孙儒泳等2002)库含量以1015gC为单位,流通量以1015gC/a为单位;GPP为总初级生产率,Rp为生产者的呼吸量,Rd为植被破坏中的呼吸率;DOC为溶解的有机碳，DIC为溶解的无机碳表8.4全球CO2系统的收支(1980-1989)(引自Millero2007)单位：PgC/a源化石燃料5.4±0.5植被破坏1.6±1.0Σ7.0±1.2汇大气CO2上升3.4±0.2海洋吸收2.0±0.8Σ5.4±0.8未知汇1.6±1.4①人类大量使用化石燃料是导致大气CO2含量上升的主要因素，而人为造成的植被破坏也对全球碳循环产生影响；②海洋是吸收CO2主要的汇，对CO2的净吸收量接近因化石燃烧和植被破坏增加的大气CO2量的30%；③从维持全球碳循环平衡的角度看，人类活动释放的CO2中约有1/4是科学上尚未研究清楚的汇，此即所谓失汇（missingsink）现象。二、海洋生物泵对大气碳的净吸收作用（一）海洋生物泵碳向海底的转移（沉降）途径：⑴尸体、粪团、蜕皮（主要是浮游植物、浮游动物）⑵DOM⑶碳酸盐泵（carbonatepump）⑷浮游动物垂直移动海洋生物泵：由有机物生产、消费、传递、沉降和分解等一系列生物学过程构成的碳从表层向深层的转移。（二）海洋碳循环中的汇、源格局不同海区碳的汇、源分布是很不均匀；赤道太平洋是最大的连续CO2源区，其原因是这里有大量从底部富CO2水上升以及低的生物活性所致；北大西洋却是吸收CO2的强烈区域，这里由于存在丰富的营养盐供应；沿岸和上升流区主要通过浮游动物粪团将碳快速输送到海底；寡营养的大洋亚热带环流及赤道太平洋，主要通过微型生物食物网中细菌二次生产和原生动物的摄食“打包”作用实现碳的向下传输。三、关于提高海洋生物泵效率和缓解温室效应的讨论提高海洋的新生产力，尤其是南大洋效率如何还有争议（生物过程与物理过程的重要性）可能对海底环境和底栖群落结构产生较大影响开发“可燃冰”第四节海洋氮循环一、海洋中氮的存在形态与分布（一）氮在海洋中的存在形态DIN：NH4+、NO3－、NO2－和N2DON：氨基酸、尿素和肽类（二）不同氮形态在海洋中的含量与分布特征表8.5不同海域中各种氮形态的含量(Antiaetal.1991;转引自Valiela1995)大洋水N的形态表层(0~100m)次深层(﹥100m)沿岸水河口硝酸氮0.2350~300~350亚硝酸氮0.1﹤0.10~20~30铵﹤0.5﹤0.10-250~600DON533~105~150PON0.4﹤0.10.1~21~100N28001150700~1100700~1100注：单位为µM，大洋区为平均值，沿岸、河口为含量范围二、海洋氮循环的基本过程（一）氮的生物利用