8(植物生殖生理)

第八章植物的生殖生理Chapter8Reproductionphysiologyofplant本章重点:1、春化作用及其应用2、光周期诱导及其应用3、花粉识别作用本章难点：1、春化机理2、光周期诱导机理3、光敏素及其与成花的关系花熟状态（ripenesstoflowerstate）：植物能够接受环境刺激而成花所必须达到的生理状态。开花过程：成花诱导（induction）成花启动（floralevocation）花的发育（floraldevelopment）第一节春化作用vernalization一、春化作用的概念和反应类型1、概念低温诱导促使植物开花的作用，叫做春化作用。2、反应类型（1）绝对型：二年省或多年生草本植物（2）相对型：低温促进成花，不经低温也可成花，但营养生长期延长类型春化温度范围(℃)春化天数冬性0-340-45半冬性3-610-5春性8-155-8各类型小麦通过低温春化需要的温度和天数二、春化作用的条件1、低温（1）有效温度：1-10oC（2）去春化作用：在植物春化过程结束之前，将其放到高温下，低温处理的效果就被消除。低温低温前体物质中间产物最终产物（完成春化）高温中间产物分解（解除春化）2、水分、氧气春化天数对冬黑麦开花的影响相对开花反应和春化期间温度的关系三、春化作用的机理1、春化刺激的感受与传递（1）感受时期：种子春化绿体春化（2）感受部位：分生组织及其他能进行细胞分裂的部位（3）春化效应的传递：通过细胞分裂从母细胞向子细胞传递2、春化作用的生理生化基础（1）呼吸作用变化氧化磷酸化加强呼吸途径变化：Cyt氧化酶减弱，AsA氧化酶增强（2）低温诱导蛋白产生（3）RNA含量增加3、激素与春化（1）春化素（vernalin）：（2）赤霉素（GA）：可代替低温条件，促进某些需要低温的植物在不经过低温条件下开花四、春化现象应用1、人工春化处理2、控制花期（中药当归、花卉）3、引种需低温的植物长日植物芹菜苣卖菜燕麦一年生天仙子雏菊罂粟甜菜矮牵牛甘蓝萝卜胡萝卜金光菊毛地黄高雪轮二年生天仙子菠菜紫罗兰莴苣非春化诱导下对GA起反应的植物第二节光周期现象与成花诱导光周期（photoperiod）：一昼夜间的光暗交替光周期现象（photoperiodism）：植物的生长发育对日照长度发生反应的现象。一、光周期现象的发现和植物光周期反应类型1、发现2、类型长日植物（LDP，long-dayplant）：萝卜、白菜、莴苣、天仙子、小麦短日植物（SDP，short-dayplant）：苍耳、菊花、玉米、大豆日中性植物（DNP，Day-neutralplant）：番茄、茄子、月季、四季豆、黄瓜其他：长短日植物、短长日植物、中日照植物、两极光周期植物临界日长（criticalday-length）：北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化每天光期长度(小时)三种主要光周期反应类型对不同日长的几种开花反应1、日中性植物2、相对长日植物3、绝对长日植物4、绝对短日植物5、相对短日植物植物名称临界日长(h)最少诱导周期数短日植物菊花大豆浮萍红叶紫苏裂叶牵牛苍耳长日植物天仙子白芥菜菠菜拟南芥1613.5-14141414-1515.511.5111413122-32112112-3111一些植物花芽开始分化所需的临界日长和诱导周期数二、光周期诱导的机理1、光周期诱导植物在达到一定的生理年龄后，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即便处于不适宜的光周期下，仍保持这种刺激的效果而开花，叫做光周期诱导（photo-periodinduction）。2、暗期的重要作用临界夜长：（criticaldarkperiod）在光暗周期中，短日植物开花所需的最短暗期长度或长日植物开花所需的最长暗期长度。暗期对苍耳开花的决定作用暗期间断对开花的影响光期长度对大豆花原基形成的影响3、光周期刺激的感受与传导（1）感受部位：叶片（2）传递：韧皮部传递4、成花刺激物（1）成花素（florigen）（2）成花刺激物与抑制物（3）激素与成花诱导IAA、Eth诱导菠萝开花GA：代替长日条件，促进长日植物在短日下开花ABA：代替短日条件，促进短日植物在长日下开花5、营养与成花提高C/N比促进成花植物光周期反应中叶片的作用苍耳嫁接试验三、光敏素在成花诱导中的作用1、光敏素结构与性质（1）化学结构光敏素结构模式图(2)理化性质A.两种形式的转换B.吸收光谱Pr、Pfr互变时，其生色团的异构化光敏素两种状态的互变从黄花燕麦幼苗提取的Pr和Pfr的吸收光谱2、光敏素作用机理（1）改变膜的性质（2）活化开花基因（3）活化酶类52种酶类受到光敏素的调控。例如：苯丙氨酸裂解酶硝酸还原酶过氧化物酶核糖核酸酶NAD激酶3、光敏素与成花诱导在暗期诱导中间给与红光和远红光交互照射对短日植物开花的影响夜间断处理苍耳成花菊花成花对照(无夜间断)6.018.0R0.00.0R-FR5.68.0R-FR-R0.00.0R-FR-R-FR4.27.0R-FR-R-FR-R0.00.0R-FR-R-FR-R-FR2.4-注:对苍耳红光、远红光均持续2分钟,对菊花持续3分钟。成花为相对数值。红光间断、暗期对光敏素两种状态比值的影响光敏素与成花关系：长日植物成花需要较高的Pfr/pr比值短日植物成花要求较低的Pfr/Pr比值四、光周期理论的应用1、植物的地理起源与分布2、引种、育种LDP南北：生育期缩短，开花提早（应引晚熟品种）SDP南北：生育期延长，开花延迟（应引早熟品种）3、控制开花（花卉方面）4、调节营养生长和生殖生长（以营养器官为受获对象）第三节花器官形成和性别表现一、成花决定态和花芽分化1、成花决定态（floraldeterminedstate）2、花芽分化（floralbuddifferentiation）包括花原基形成、花芽各部分分化与成熟过程。（1）生长点变化（2）生理变化3、花器官形成所需条件1、营养状况①营养物质充足②C/N比适当2、内源激素与花芽分化GA：抑制CTK、ABA、ETH：促进IAA：低浓度促进，高浓度抑制3、外界条件光、温度、水分、矿质二、性别表现（Sexexpression）（一）类型雌雄同株同花、雌雄同株异花、雌雄异株异花（二）雌雄个体间差异呼吸速率、过氧化氢酶：雄株雌株RNA、叶绿素、WSC、IAA：雄株雌株（三）性别表现的调控1、遗传控制：性染色体、性基因2、植株年龄雄花发育较早3、环境光周期：适宜的光周期下：多开雌花温度：较低的夜温和较大的昼夜温差：多开雌花水肥条件：水分充足、氮肥较多：多开雌花土壤干旱、氮肥较少：多开雄花4、激素IAA、ETH：促进雌花GA：促进雄花CTK：利于雌花分化TIBA、MH：抑制雌花CCC：抑制雄花（对抗GA）第四节授粉受精生理一、授粉生理1、花粉化学组成（1）壁物质外壁蛋白：糖蛋白，由绒毡层合成，是识别蛋白内壁蛋白：花粉自身合成，是水解酶类其他：孢粉素、纤维素、角质（2）内含物碳水化合物、脂类、氨基酸（尤其脯氨酸）、激素、酶类、维生素、无机物等。2、花粉与柱头的识别花粉外壁糖蛋白-----柱头乳突表面蛋白质膜3、花粉萌发与花分管伸长集体效应：落在柱头上的花粉密度越大，萌发比例越高，花分管生长越快。二、受精生理1、生理变化呼吸速率增加、激素增多、库活性加强2、单性结实（Parthenocarpy）植物不经受精过程而形成物无籽果实的现象。花粉与柱头的相互识别本章复习思考题1、名词：春化作用、去春化作用、光周期现象、光周期诱导、临界日长、临界夜长、花熟状态、光敏素、花粉识别蛋白、群体效应2、春化作用与光周期现象在农业生产中应用有哪些？3、光敏素与成花诱导的关系如何？4、内源激素对成花及性别表现的影响怎样？