第六章植物生长物质

第六章植物生长物质植物生长物质植物激素：植物正常代谢的产物，它在植物体某一部位合成，常常从产生部位移到作用部位，在低浓度（10-6-10-8M）下对植物生长发育产生显著影响的化合物。经典的五大类植物激素：生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯植物生长调节剂：人工合成的、与植物激素作用相似的化合物。包括生长促进剂、生长抑制剂、生长延缓剂等植物激素植物生长调节剂第一节生长素类(auxin)一、生长素的发现和种类1.生长素的发现得出结论：只有幼苗顶端才能接受光刺激，照光下某些生长信号在尖端产生而传向生长区，引起背光面生长快于向光面，产生向光弯曲。结果发现：在向光和背光的胚芽鞘一面插入不透物质的云母片，只有云母片放入背光面时向光性才受到阻碍。如果在切下的胚芽鞘尖和切口处放上一明胶薄片，其向光性仍能发生结果发现：如果把胚芽鞘的尖端切下放到纯琼胶块上，然后把纯琼胶块放到去顶胚芽鞘一侧，置于暗中胚芽鞘就会想琼胶对侧弯曲。把纯琼胶放到去顶胚芽鞘一侧，不发生弯曲，这证明促进生长的影响可从鞘尖传到琼胶，在传到胚芽鞘。根据这一原理创造了生长素的一种生物测定法——燕麦胚芽鞘测定法。2.生长素结构种类天然：吲哚乙酸吲哚-3-乙醇吲哚-3-乙醛吲哚-3-乙腈人工合成：萘乙酸2，4-D二、生长素代谢和运输1、生长素的分布：各个器官都有分布，但较集中到生长旺盛的部位，如茎尖分生组织等部位。2.运输极性运输----从形态学上端向形态学下端运输（茎尖、根尖）。主动运输非极性运输如玉米的幼苗中，主要运输形式是IAA-肌醇，IAA-肌醇通过维管组织移动到生长中的幼苗中，进而由酶促反应释放出游离的IAA主动的运输返回3.生长素的代谢依赖色氨酸的合成不依赖色氨酸的合成运输IAA束缚型生长素生理效应氧化脱羧1）生长素的合成认为生长素是由色氨酸转变而来的，而色氨酸的合成和锌关系密切，2）生长素的分解：a.酶降解途径和光氧化降解。吲哚乙酸氧化酶是一种含铁的血红蛋白，有两个必要的辅基：Mn2+、一元酚。POD与一种黄素蛋白共同作用也可催化IAA氧化。扦插过程中不用吲哚乙酸，而用NAA来促进生根，是因为植物体内存在着吲哚乙酸氧化酶，会使IAA分解。光氧化降解：在核黄素催化下可发生光氧化降解。b.游离型和束缚型生长素的转化IAA+糖、aa-------------束缚型生长素是储藏、钝化形式。三、生长素的生理效应1.促进生长a.双重作用（浓度-效应）b.不同器官对生长素的敏感性不同c.对离体、整体植物效应的不同2.促进扦插不定根的形成3.生长素与库源的关系的调节IAA可促进蔗糖向韧皮部的装载这种促进与活化的H+-ATPase有关。4.生长素与花和果实的发育多数情况下IAA抑制花的形成。这是由于IAA诱导ETH产生引起的。能够促进黄瓜等瓜类雌花形成，这种效应也是通过诱导ETH产生形成的。AUXs类物质还能诱导少数植物的单性结实。另外还能起到保花保果的作用5.生长素类与顶端优势腋芽生长所需要的最适IAA浓度远低于茎伸长所需浓度，产生于顶芽并流向植株基部的IAA流虽然维持茎的伸长生长，却足以抑制腋芽的发育。6.生长素与维管系统的分化低浓度的IAA促进韧皮部的分化；高浓度的IAA促进木质部分化。维管直径的大小由茎叶至根逐渐增大，但维管组成分子的密度自上而下逐渐减小。这主要是由于IAA的极性运输所形成的浓度梯度差所致7.生长素类与植物的向性向光性；根向重力性（受IAA和钙的双重控制，Ca2+能影响IAA的运输和分布）原生质膜上存在质子泵，可被生长素活化活化的质子泵将质子泵到膜外，使膜外PH下降细胞壁松弛细胞水势下降而吸水，体积增大而发生不可逆的增长四、生长素的作用机理1.酸生长理论2.活化基因学说生长素与质膜上或细胞质中的受体结合后，会诱发形成IP3，IP3打开细胞器中的Ca2+，增加细胞溶质中的Ca2+水平，Ca2+进入液泡，置换出H+，刺激质膜ATP酶活性，使蛋白质磷酸化，于是活化的蛋白质因子与生长素结合，形成蛋白质-生长素复合物，再移到细胞核，合成特殊mRNA最后在核糖体上形成蛋白质第二节赤霉素类(gibberellins)赤霉素是从水稻恶苗病的研究中发现的，患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长，是由于病菌分泌出来的物质引起的。这种病菌叫做赤霉菌，赤霉素也由此得名。一、赤霉素的结构赤霉素是一种双萜，由4个异戊二烯单位组成。其基本结构是赤霉素烷，有四个环。赤霉素上的第7个碳原子上的羧基是Gas所共有的，同时也是产生活性所必需的。二、赤霉素的生物合成及运输1.生物合成部位：生长中的种子和果实、幼茎顶端和根部。2.运输：没有极性，双向运输，木质部或韧皮部3.贮藏、运输：GA+糖GA-葡萄糖酯（自由型）（束缚型GA）水解（种子萌发）合成（种子成熟）三、赤霉素的生理作用及应用1.赤霉素类与节间生长GA促进完整植物的伸长生长。表现在已有节间伸长，而不是促进节数目的增加。注意：与生长素的区别促进全株长高，尤其是能使矮生突变型或生理矮生植株的茎伸长。在叶茎类作物如芹菜、莴苣、韭菜、牧草、茶、苎麻的生产上，可以使用GA促进生长。机理：a/.GA促进IAA合成水平的提高（合成增加，氧化减少，束缚水解）。b/.增加胞壁可塑性。2.赤霉素类与种子萌发籽粒在萌发时，贮藏在胚中束缚型的GA水解释放出游离的GA，扩散到糊粉层，诱导糊粉层细胞合成a-淀粉酶，水解贮藏物质。用于啤酒的糖化过程。3.赤霉素类与开花结果GA代替开花所需的低温、长日照4.其他生理效应促进雄花的分化---------与IAA、ETH相反促进坐果、单性结实----加强IAA的效应5.打破休眠第三节细胞分裂素(cytokinin)细胞分裂素是一类促进细胞分裂的植物激素，此类物质最早发现的是激动素（KT）---6-呋喃氨基嘌呤。1955年F.Skoog等培养烟草髓部组织时，加入放置很久的鲱鱼精子DNA、高压灭菌过DNA促进髓部细胞分裂。一、细胞分裂素的种类天然的CTK：游离态-------玉米素、玉米素核苷二氢玉米素、异戊烯基腺嘌呤结合态-------异戊烯基腺苷（iPA）+tRNA人工合成的CTK：激动素（KT）6-苄基腺嘌呤（6-BA）玉米素二、细胞分裂素的合成与运输一）细胞分裂素的合成天然细胞分裂素在高等植物中普遍存在，特别是进行着细胞分裂的器官。一般认为，细胞分裂素是在根尖形成，经木质部运送到地上部分的。二）细胞分裂素的结合物、氧化和运输1.CTKs的结合物可与葡萄糖、氨基酸和核苷形成结合物。与前二者结合无活性，与后者结合具有活性。2.CTKs的氧化CTKs降解的主要方式是通过细胞分裂素氧化酶的氧化作用。3.CTKs的运输非极性运输。根尖合成的CTKs沿木质部向上运输三、细胞分裂素生理作用1.促进细胞分裂和扩大CTK促进细胞分裂只有在生长素存在的前提下才能表现出来。CTK促进细胞横向伸长，IAA促进细胞纵向伸长。2.CTKs与细胞的分裂和形态建成芽分化愈伤组织形成根分化3.CTKs与衰老维持蛋白质水平的稳定及阻止叶绿体的降解。CTKs延缓衰老的原因可能在于其诱导营养物质向CTKs浓度高的部位运输4.解除顶端优势5.打破种子休眠-----代替低温和红光第四节脱落酸(abscisciacid)以上三节中主要讲的是促进植物生长和发育的植物激素，植物在生长周期中，如果生活条件不适宜时，就会使叶片脱落，停止生长，进入休眠。在这些过程中，植物体内就产生一类抑制生长发育的植物激素。一、ABA的结构、分布及生物合成以异戊二烯组成的15个碳的倍半萜ABA广泛分布在高等植物体内，在将要脱落的或进入休眠的器官和组织中，以及在逆境条件下，含量会更高一些。二、脱落酸的代谢和运输一）生物合成合成GA长日条件合成ABA短日条件甲瓦龙酸二）脱落酸的降解和运输1.降解氧化酶作用下降解2.运输主要以游离形式进行非极性运输三、脱落酸的生理作用1.脱落酸与种子的成熟ABA能抑制胚在成熟前的早萌即穗上发芽。ABA可以诱导成熟期种子的程序化脱水与营养物质的积累。2.脱落酸与气孔关闭在缺水条件下，叶片中ABA含量大大增加，ABA作用于保卫细胞，使保卫细胞K+外渗，水势增高，失水关闭。3.脱落酸与植物抗逆性一般来说，脱落酸在逆境条件下迅速合成，使植物的生理发生变化，以适应环境。所以ABA被称为应激激素或胁迫激素（stresshormone）。4.其它生理作用1）适宜浓度的ABA能够促进多种植物胚状体的正常化、同步化以及提高成株率。2）促进器官脱落生长素和细胞分裂素对脱落酸的促进脱落有抑制作用第五节乙烯（ethylene）乙烯（CH2=CH2）气体可以由植物合成并排出体外，它主要是一种促进器官成熟的物质。乙烯被公认为一种植物激素。一、乙烯的生物合成及运输一）合成伤害乙烯二）乙烯的降解和运输1.降解ETH可氧化降解为CO2，或者氧丙烷和1,2-亚乙基二醇2.运输ETH从合成部位通过扩散作用运向其它部位，此外ACC可溶与水溶液，也可能是ETH的一种远距离的运输方式二、乙烯的生理效应及应用1.乙烯与营养生长乙烯对生长的“三重反应”：抑制伸长生长（矮化），促进茎或根横向加粗（幼苗的上胚轴膨大），茎的负向重力性生长消失（偏上生长）。(A）西红柿叶片的偏上生长。（B）可用氧气存在的情形下，根中ACC合成途径产生的乙烯导致通气组织的形成。氧缺乏时，ACC被转运到气生组织中，在那里合成乙烯导致叶片的偏上生长。2.乙烯与生殖生长促进开花和雌花的分化。在生殖生长过程中，能促进果实的成熟。主要是由于增加质膜透性，引起呼吸跃变，引起果肉有机物的强烈转化。因此乙烯也称为催熟激素。乙烯可促进菠萝和其它一些植物开花，还可改变花的性别，促进黄瓜雌花分化，并使雌、雄异花同株的雌花着生节位下降。乙烯在这方面的效应与IAA相似，而与GA相反，现在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA诱导产生乙烯的结果。3.乙烯与器官的脱落乙烯促进纤维素酶及其它水解酶的合成乙烯是控制叶片脱落的主要激素。这是因为乙烯能促进细胞壁降解酶——纤维素酶的合办成并且控制纤维素酶由原生质体释放到细胞壁中，从而促进细胞衰老和细胞壁的分解，引起离区近茎侧的细胞膨胀，从而迫使叶片、花或果实机械地脱离。4.促进次生物质的分泌乙烯能增加橡胶树、漆树、松树和印度紫檀等重要木本经济植物次生物质的产量。乙烯利（“液体乙烯”）水溶性的强酸，PH4时的条件下稳定，PH4时可以分解放出乙烯四、乙烯的作用机理1.由于乙烯能提高很多酶，如过氧化物酶、纤维素酶、果胶酶和磷酸酯酶等的含量及活性，因此，乙烯可能在翻译水平上起作用。2.乙烯的作用机理与IAA的相似.乙烯对某些生理过程的调节作用发生得很快，如乙烯处理可在5min内改变植株的生长速度，其短期快速效应是对膜透性的影响，而长期效应则是对核酸和蛋白质代谢的调节。近年来通过对拟南芥(Arabidopsisthaliana)乙烯反应突变体的研究，发现了分子量为147000的ETR1蛋白作为乙烯受体在乙烯信号转导过程的最初步骤上起作用。但受体与乙烯结合的机理尚不清楚，正在研究之中。第六节其它植物生长物质一、油菜素甾体类（BR）1.促进细胞的伸长和分裂，延缓叶片衰老，2.促进光合作用，增加产量。促Rubisco的活性，物质运输。3.提高抗逆性，0.001-0.1ppmBR的溶液喷施。被称为“逆境缓和激素”BR在植物体内含量极少，但生理二、茉莉酸类（JAS）1.抑制生长和萌发2.促进生根3.促进衰老4.抑制花芽分化5.提高抗性图茉莉酸的生物合成和信号转导示意图茉莉酸类的作用机理JAs可能通过诱导植物特异基因的表达，从而发挥植物的抗逆抗病功能(图)。如JAMe可诱导大麦叶片的富硫蛋白(thionin)，从而提高大麦对真菌等的抗性。JA-Me还可促进特异的茉莉酸诱导蛋白的mRNA合成.有人发现茉莉酸可能是植株间的信息传递物质。番茄在受到机械损伤或虫害时叶片中合成JA-Me，使叶片积累蛋白酶抑制剂，从而保护尚未受伤的三、水杨酸（SA）1.生热效应，2.诱导开花:促进开（雄）花。，3.提高抗性:植物抗病信