第7章植物磷素营养与磷肥

-106-第七章植物磷素营养与磷肥第一节植物的磷素营养一、植物体内磷的含量与分布一般植物含磷量约占植物干重的0.2%-1.1%，而大多数植物的含量在0.3%-0.4%，其中大部分是有机磷，约占85%，而无机磷约占15%。植物体内的含磷量依植物种类、生育时期、器官不同而异。其一般规律是：油料植物含磷量＞豆科植物＞禾谷类植物，生育前期＞生育后期，幼嫩组织＞衰老组织，繁殖器官＞营养器官，种子＞叶片＞根系＞茎秆。磷多分布在含核蛋白较多的新芽、根尖等生长点部位，其转运、分配和积累规律总是随着植物生长发育中心的转移而变化，表现出“顶端优势”。所以，当磷素不足时，植物体内的磷总是优先保证生长中心器官的需要，而缺磷的症状总是首先从最老的器官开始表现出来。二、磷的生理功能（一）磷是构成植物体内许多重要化合物的组成分1.核酸(RNA和DNA)和核蛋白核酸是核蛋白的重要组分，核蛋白又是细胞核和原生质的主要成分，它们都含有磷。核酸和核蛋白是保持细胞结构稳定、进行正常分裂、能量代谢和遗传所必需的物质。核酸作为DNA和RNA分子的组分，它既是基因信息的载体，又是生命活动的指挥者。核酸在植物个体生长、发育、繁殖、遗传和变异等生命过程中起着极为重要的作用。所以磷和每一个生物体都有密切关系。从现代生物学的观点来看，蛋白质和核酸是复合体，它们共同对生命活动起决定性作用。2.磷脂植物体内含有多种磷脂，如二磷脂酰甘油、磷脂酰胆碱、磷脂酰肌醇、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰乙醇胺等。这些磷脂和糖脂、胆固醇等膜脂物质与蛋白质一起构成生物膜，它是外界的物质流、能量流和信息流进出细胞的通道，并具有选择性，从而起到调节生命机能的作用。此外，大部分磷脂是生物合成或降解作用的媒介物，它与细胞的能量代谢直接有关。供应充足的磷营养，就能促进生物膜的形成和新陈代谢的正常进行，增强植物的抗逆性。3.植素植素是磷脂类化合物中的一种，它是环己六醇磷酸脂的钙、镁盐或钾、镁盐，是磷的一种贮藏形态，故在植物种子中积累量较高。豆科植物种子中，植素态磷约占总磷量的50%，谷类籽粒中为60%-70%。植素的产生不仅限于籽实中，在马铃薯块茎中其含量也可占总磷量的15%-30%。大多数植素存在于谷类植物籽粒的糊粉层中，或玉米籽粒的胚芽中和豆科植物的子叶中。当植物进入成熟阶段，植素参与调节籽粒灌浆和块茎生长过程中淀粉的合成，同时，植素的生物合成又与籽粒中磷素水平的降低密切相关。因为当葡萄糖-1-磷酸脂转化成淀粉时，要释放磷酸，才能完成其合成反应(葡萄糖-1-磷酸脂淀粉+nPi)。因此，植素的形成犹如储存库把磷储存起来，使繁殖器官内保持较低的磷水平，而利于淀粉的合成，此时，若有过量的磷存在，反而抑制淀粉的形成。如水稻在开花后10d籽粒中植素含量迅速增加，到20天前后植素的形成最盛。还须指出的是，在此期间，若施用磷肥过多，体内磷增加，反而不利于淀粉的生物合成反应。植素又在种子发芽过程中起着十分重要的作用，当种子发芽时，它在植素酶的催化下可水解释放出无机磷供发芽和幼苗生长的需要。根据Mukherji等(1971)观测结果，在种子萌发的最初24h内，从植素中释放出的磷大多结合入磷脂，表明了生物膜的形成，细胞内的分隔化再现，细胞器的重建为细胞的生理代谢活动创造了必要条件。无机磷和磷酸脂数量的增加反映了种子旺盛的呼吸作用，磷酸化作用等过程开始，随着植素降解过程的延续，最终使DNA和RNA磷的水平提高，这表明细胞分裂与蛋白质合成的加强。由此可见，植素的形成又为幼苗提供了磷源，保证其正常的生长发育。4.高能磷酸化合物（ATP）植物体内糖酵解、呼吸作用和光合作用中释放出的能量常用于合成高能焦磷酸键，ATP就是含有高第七章植物磷素营养与磷肥-107-能焦磷酸键的高能磷酸化合物。这种键水解时，每摩尔ATP可释放出约30KJ的能量。在磷酸化反应中，此能量随着磷酰基可传递到另一化合物上，而使该化合物活化。ATP水解时，随能量的释放，自身即转变为ADP。ATP能为生物合成、吸收养分、运动等提供能量。同时，它是淀粉合成时所必需的。ATP和ADP之间的转化伴随有能量的释放和贮存，因此ATP可视为是能量的中转站。在代谢旺盛的细胞中，高能磷酸盐具有极高的周转速率，这为代谢顺利进行提供了良好的条件。除ATP以外，在细胞内还有结构与ATP相似的三磷酸尿苷(UTP)、三磷酸鸟苷(GTP)和三磷酸胞苷(CTP)等高能磷酸化合物。三磷酸尿苷是合成蔗糖所必需，三磷酸鸟苷是合成纤维素所必需，而三磷酸胞苷是脂类生物合成专一的能量载体，为合成磷脂所必需。所有的三磷酸核苷都是合成核糖核酸(RNA)时所必需，脱氧型的三磷酸核苷则可合成脱氧核糖核酸(DNA)。DNA是遗传信息的携带者，不同类型的RNA则起着翻译遗传信息和合成蛋白质的功能。5.是许多酶的组成成分植物体内有许多含磷酶如脱氢酶的辅基一辅酶I(NAD)与辅酶Ⅱ(NADP)、转酰酶的辅基一辅酶A(HS-CoA)、黄酶类辅基一黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、脱羧基的辅酶一硫胺素焦磷酸(TPP)和转氨酶的辅基一磷酸吡哆醛等。这些化合物有的是递氢体，在植物呼吸链和光合链中起着传递氢的作用，有的则是在碳氮代谢等过程中发挥生物催化剂的效能。（二）积极参与体内各种代谢1．碳水化合物代谢在光合作用中，光合磷酸化作用必需有磷参加；光合产物的运输也离不开磷。在碳水化合物代谢中，许多物质都必须首先进行磷酸化作用。无机磷在光合作用和碳水化合物代谢中有很强的操纵能力，无机磷浓度高时，植物固碳总量受到抑制。己糖和蔗糖合成的初始反应需要高能磷酸盐(ATP和UTP)。韧皮部负载中的蔗糖—质子协同运输对ATP的需要量也很高。叶片中碳水化合物代谢及蔗糖运输也受磷的调控。当供磷充足时，叶绿体中光合作用所形成的磷酸丙糖(TP)，大部分能与细胞溶质内的无机磷进行交换，TP转移到细胞溶质中，经一系列转化过程可形成蔗糖，并及时运往生长中心；当供磷不足时，缺少无机磷与TP进行交换，导致叶绿体内的TP不能外运，进而转化为淀粉，并存留在叶绿体内。淀粉只能在叶绿体内降解，降解后形成的TP才可运出叶绿体。作为细胞壁结构成分的纤维素和果胶，其合成也需要有磷参加。此外，碳水化合物的转化也和磷有密切关系。如单糖之间的相互转化都必须首先进行磷酸化作用，形成相应的磷酸酯，然后方可转化为另一种糖的磷酸酯，其反应如下：葡萄糖————→葡萄糖-6-磷酸酯——→果糖-6-磷酸酯ATPADP蔗糖是植物体内普遍存在的一种双糖，它是高等植物体内糖类长距离运输的主要形式。在光合组织中，蔗糖是由C3循环的中间产物合成的，在非光合组织中蔗糖也可由单糖合成。从结构上看，蔗糖是由葡萄糖和果糖缩合而成的，但不能直接合成，必须先与尿三磷作用形成尿二磷葡萄糖。生成尿二磷葡萄糖后可通过两个途径合成蔗糖。即：①尿二磷葡萄糖转移到果糖上，形成蔗糖；②由尿二磷葡萄糖把葡萄糖转移到6-磷酸果糖上，形成磷酸蔗糖。磷酸蔗糖在磷酸蔗糖磷酸酶的催化作用下，水解生成蔗糖。由此可见，蔗糖无论是由何种途径合成，都离不开磷酸化和ATP。此外，蔗糖与淀粉之间也经常相互转化。例如，粮食作物的种子，在成熟过程中，需要把叶片中运输来的蔗糖在种子内转化为淀粉贮藏起来；而在种子萌发时，又把淀粉转化为蔗糖，运往生长中心，供幼苗利用。上述过程都与磷有密切关系。2．促进氮代谢磷是氮素代谢过程中一些重要酶的组分。例如，磷酸吡哆醛是氨基转移酶的辅酶，通过氦基转移作用可合成各种氨基酸，将有利于蛋白质的形成；硝酸还原酶也含有磷。磷能促进植物更多的利用硝态氮，磷也是生物固氮所必需。豆科作物缺磷时，根部不能获得足够的光合产物，而影响根瘤的固氮植物营养学通论-108-作用。氮素代谢过程中，无论是能源还是氨的受体都与磷有关。能量来自ATP，氨的受体来自与磷有关的呼吸作用。因此，缺磷将使氮素代谢明显受阻。3．脂肪代谢脂肪代谢同样与磷有关。脂肪合成过程中需要多种含磷化合物。此外，糖是合成脂肪的原料，而糖的合成，糖转化为甘油和脂肪酸的过程中都需要磷。与脂肪代谢密切有关的辅酶A就是含磷的酶。实践证明，油料作物比其它类型的作物需要更多的磷。施用磷肥既可增加产量，又能提高产油率。（三）提高植物抗逆性和适应能力1.磷能提高植物的抗旱性、抗寒性、抗病虫害以及抗倒伏能力，增强植物的抗逆性。抗旱：磷能提高细胞原生质胶体的水合度和细胞结构的充水度，使其维持胶体状态，还能增加原生质的粘性和弹性，因而增强了原生质抵抗脱水的能力，从而提高了植物抗旱能力，此外，磷还能对块根作物(如甜菜)根的伸展发育有明显的促进作用。根系的良好发育，能使植物对土壤水分的有效利用，以利减轻干旱造成的危害。抗寒：磷能提高体内可溶性糖类和磷脂的含量，可溶性糖能使细胞原生质的冰点下降，磷脂能增强细胞对温度变化的适应性，从而增强作物的抗旱能力。越冬作物增施磷肥，可减轻冻害，安全越冬。抗病虫害和抗倒伏：作物磷素营养正常时，体内各种代谢过程协调进行，植株生长健壮，当然能减轻病菌侵染，增强抗病能力和抗倒伏能力。2.提高植物的缓冲性磷能提高植物对外界酸碱反应变化的适应能力。当磷素供应充足时，能提高植物体内无机态磷酸盐的含量，有时其数量可占总磷量的一半左右。这些磷酸盐主要是以KH2PO4与K2HPO4的形态存在，它们常形成缓冲体系，能增强细胞液对酸碱变化的缓冲性。因此，植物体内所含的磷酸盐，在细胞液中起着缓冲作用，使pH保持相对稳定。当外界环境发生酸碱变化时，细胞质的生理pH值保持较稳定的状态，这有利于植物的正常生长发育。磷酸二氢钾遇碱能形成磷酸氢二钾，因而减缓了碱的干扰；而磷酸氢二钾遇酸能形成磷酸二氢钾，减少了酸的干扰。其反应如下：OH-KH2PO4K2HPO4H+这种缓冲体系在pH值为6—8时缓冲作用最大，因次在盐碱土上施用磷肥可以提高植物抗盐碱的能力。三、植物对磷的吸收与运输（一）植物对磷的吸收1.植物可吸收的磷植物可吸收的磷包括无机磷和有机磷两大类，分述如下：（1）无机磷：植物可吸收的无机磷包括正磷酸盐（H2PO4-、HPO42-）、偏磷酸盐(PO3)、焦磷酸盐(P2O47)、亚磷酸盐(PO33)和次磷酸盐(PO32)，其中正磷酸盐在自然界中最为普遍，是植物最适宜的利用形态，所以它是植物最主要的磷源。偏磷酸盐(PO3)和焦磷酸盐(P2O47)，植物也能吸收，但吸收后很快转化为正磷酸盐。亚磷酸盐和次磷酸盐，植物虽能吸收，但不易被同化，故不宜作植物的磷源。聚磷酸盐需在介质中经水解后才可被植物吸收。由此可见，植物主要吸收正磷酸盐。但正磷酸盐可以生成三种不同的阴离子形态，植物究竟吸收那种形态，取决于正磷酸盐的种类（表7-1）和介质pH值。表7-1磷酸盐种类及其与植物吸收的难易程度植物可吸收利用的正磷酸盐磷酸盐种类植物吸收的难易程度磷酸铵、磷酸钾(NH4H2PO4，KH2PO4)最易被吸收易磷酸钙镁盐Ca(H2PO4)2，Mg(H2PO4)2水溶，易被吸收CaHPO4，MgHPO4弱酸溶，次之Ca3(PO4)2，Mg3(PO4)2难溶，最难被吸收磷酸铁铝盐(FePO4，AlPO4)难溶性，最难被一般植物吸收难第七章植物磷素营养与磷肥-109-（2）有机磷：植物不仅能吸收无机态磷，也能吸收如己糖磷酸脂、蔗糖磷酸脂、甘油磷酸脂以及分子量较大的核酸、植素、卵磷脂等有机磷化合物。而且吸收速率和营养效果不亚于或超过无机态磷源。Weittftig和Mengdehl等在无菌条件下研究了以肌醇态磷作磷源对玉米产量的影响，结果表明它与无机磷源的效果相似。另有用标记32P-核糖核酸在灭菌条件下施用试验结果得出，在等磷等氮条件下，两天内水稻吸收核糖核酸中的磷超过吸收无机态磷酸盐，6天后前者竟达后者的2.556倍。由此可见，有机肥料所含的以及其在分解时所形成的多种有机磷化合物的营养作用是不可忽视的。2.植物吸磷的机理业已研究证明，植物对磷的吸收是逆浓度梯度的主动吸收，需要消耗能量。有试验表明，植物根系能从极稀的土壤溶液中吸收磷，通常根细胞及木质部汁液中的含磷量约高于土壤溶液100-1000倍。一般认为，磷的主动吸收过程是以质膜上H+-A