水稻栽培的生物学基础

第二节水稻栽培的生物学基础一、稻的起源与分类二、水稻的发育特性及其在生产上的应用三、水稻的生育过程与器官建成一、稻的起源与分类栽培稻种在植物分类学上属禾本科（Gramineae）稻属(Oryza)植物。目前全球稻属植物有20多个种。栽培稻普通栽培稻Oryzasativa非洲栽培稻Oryzaglaberrima（一）栽培稻种的起源普通野生稻普通栽培稻栽培稻起源于野生稻普通野生稻与普通栽培的差异性状普通野生稻普通栽培稻落粒性很强较不易落粒繁殖特性有性繁殖或无性繁殖有性繁殖成熟特性成熟不整齐，穗上着粒甚少成熟整齐，穗上着粒多谷草比极低较高株型分蘖散生，茎叶长大株型较紧凑芒长芒短芒或无芒米色赤褐通常为白色（二）栽培稻种的分类我国栽培稻由于分布区域辽阔，栽培历史悠久，生态环境多样，在长期自然选择和人工培育下，出现了繁多的适应各稻区和各栽培季节的品种。丁颖根据其起源、演变和栽培发展过程，把我国栽培稻种分为5级。亚种（籼/粳）群（晚季稻/早、中季稻）型（水稻/陆稻）变种（粘稻/糯稻）品种（栽培品种）籼亚种粳亚种普通栽培稻晚季稻早、中季稻水稻陆稻粘稻糯稻水稻（同上）陆稻（同上）晚季稻早、中季稻（以下全部同上）（以下全部同上）品种品种粘稻糯稻品种品种1.籼亚种和粳亚种（1）区别祖先都是普通野生稻，但亲缘关系相距较远。籼粳杂交亲和力弱，杂交结实率低。在形态和生理上都有明显的差别。粳稻籼稻籼稻稻穗粳稻稻穗籼稻稻谷粳稻稻谷区别项目籼稻粳稻叶片叶宽、色淡、毛多叶窄、色浓、少毛稻芒无芒或有短直芒多有芒、芒略弯曲粒形扁长短圆分蘖较强较弱脱粒易较难后熟较弱较强耐寒弱强耐旱较弱较强耐肥较弱较强耐阴较弱较强抗病较强较弱（2）籼、粳稻是两种不同的地理气候生态型籼稻和粳稻种性所以有明显差别的原因，是由于它们所分布的地理气候环境不同引起。籼稻和粳稻是由于纬度和海拔高低不同的生态因子，主要是温度条件的影响而演变形成的两个亚种。（3）籼稻和粳稻的演变籼稻的形态特征和生理特性与野生稻较为接近。籼稻是基本型，即最先由野生稻经人工驯化而演变成栽培稻。而粳稻是从籼稻植株中在不同的气候生态条件下(主要是气温)，通过人工选育而形成的变异型。2.晚稻和早稻（1）晚稻和早稻的分别晚稻和早稻的亲缘关系较密切,两者杂交的结实率比较高。主要区别在于栽培季节的气候环境不同，形成了对栽培季节的适应性不同。晚稻保存着与野生稻相同的发育特性，属于典型的短日性植物，早稻对日长反应钝感和无感。晚稻和早稻是属于适应不同日长条件而形成的两种气候生态型。（2）晚稻和早稻的演变普通野生稻对日长反应敏感。晚稻的发育特性与普通野生稻相似，所以晚稻是基本型，早稻是通过长期的自然和人工选择，从晚稻中分化而来的变异型。3.水稻和陆稻根据栽培地区土壤水分和生态条件不同，可分水稻(包括浅水稻、深水稻、浮水稻)和，陆稻(又称旱稻或坡禾)两个类型。主要区别在于两者耐旱性的不同。它们在形态解剖和生理生态上的一些差别，都是两者的耐旱性不同的表现。水稻和野生稻一样，都是属于沼泽性植物，适宜分布于有水层的土壤环境。由于栽培水稻与野生稻的特性相近，可认为水稻是基本型，而陆稻是在不同土壤水分条件下形成的地理生态型，属于变异型。水稻旱稻深水稻浮水稻4.粘稻和糯稻粘稻和糯稻在形态特征和生理特性方面都没有明显的差异，两者杂交的子代结实率也很高。野生稻都属粘稻，未发现有糯稻类型。据此认为粘稻属基本型而糯稻是变异型。糯稻粘稻性状糯稻粘稻米粒色泽乳白色，不透明略透明，有光泽淀粉组成几乎全部为支链淀粉，不含或含很少直链淀粉。直链淀粉20％～30%支链淀粉70%～80%碘液反应淀粉吸碘性小，遇碘显棕红色。淀粉吸碘性大，遇碘显蓝色。煮饭糊化温度低，胀性小。糊化温度高，胀性大糯稻和粘稻的主要区别5.栽培品种的演变与利用稻种分类的最后一级是栽培品种。栽培品种是经长期人工培育和选择而成的，其经济性状明显优越，株型改良，群体物质生产量高等。从栽培品种演进和利用出发，分类如下：①按熟期分为早稻早、中、迟熟，中稻早、中、迟熟，晚稻早、中、迟熟品种共九个类型。②按穗粒性状分为大穗型和多穗型。大穗型：秆粗叶大分蘖少，每株的穗数少而穗大粒多。多穗型秆细叶小而分蘖多，每株的穗数多而穗小粒少。③按株型按茎秆长度可分高、中、矮秆品种。粳稻偏矮、籼稻偏高。籼稻以短于100cm的为矮秆品种，高于120cm的为高秆品种，100～120cm的为中秆品种。④按杂交稻种和常规稻种杂交稻遗传基础丰富，表现明显的杂种优势，易取得大面积高产稳产。常规稻种不用制种，有利良种加速繁育，成本较低。现在我国水稻生产是杂交稻与常规稻并存。⑤按高产种和优质种我国人多地少，因此，水稻生产把高产放在第一位，米质放在第二位。随着人民生活水平改善，扩大出口，对优质稻米的要求不断增高。二、水稻的发育特性及其在生产上的应用品种的生育期，短的不足100天，长的超过180天，其中生殖生长期一般为60～70天，其余为营养生长期。品种生育期长短的不同，主要是营养生长期的差异。(一)品种生育期的变化特点1.生育期在同一地域，随纬度增高，生育期延长；纬度相近，随海拔增高，生育期延长；在同一地点，随播期推迟，生育期缩短；不同条件下品种生育期的这种差异也主要是营养生长期的差异；不同生育期的品种异地播种，一般生育期长的品种生育期的变化比生育期短的变化大。2.品种的生育期随环境变化的规律品种因受日照长短的影响而改变生育期的特性，称感光性。品种因受温度高低的影响而改变生育期的特性，称为感温性。短日、高温条件下，水稻品种仍需经一个最短的营养生长期，才能转入生殖生长，这个最短的营养生长期，称为品种的短日高温生育期，也称为基本营养生长期。(二)决定品种生育期的“三性”不同水稻品种的基本营养生长期，其长短各异，这种基本营养生长期长短的差异特性，称之为品种的基本营养性。品种的感光性、感温性和基本营养生长期，是决定水稻品种育期的3个主要内在特性，常简称为水稻品种的“三性”。水稻品种在适宜的生长发育温度范围内，高温可使其生育期缩短，低温可使其生育期延长。水稻生长上限温度一般为40℃，而发育上限温度不超过28℃。1.感温性大多数晚稻品种在短日条件下，高温对其生育期缩短幅度较早稻大，表明晚稻较早稻感温性强。除此之外，感温性的强弱与水稻品种系统发育的条件也关系密切，一般北方的早粳稻品种比南方的早籼稻品种的感温性强。品种感温性的鉴定，一般在不同温度下栽培，以高温出穗促进率表示。高温出穗促进率大者为感温性强，促进率低者为感温性弱。高温出穗促进率(%)=(低温下播种倒出穗的天数-高温下播种倒出穗的天数)/低温下播种倒出穗的天数×100早、中、晚稻的感温性都较强，但在短日条件下，以晚稻为最强，早稻次之，中稻又次之。水稻品种在适宜生长发育的日照长度范围内，短日照可使生育期缩短，长日照可使生育期延长。一般原产低纬度地区的品种感光性强，而原产高纬度地区品种对日长的反应钝感或无感。2.感光性南方稻区的晚稻品种感光性强，而早稻品种的感光性钝感或无感；中稻品种的感光特性介于早、晚稻之间。感光性强的品种，在长日照条件下不能抽穗。用短日照出穗促进率表示品种的感光性，促进率大者感光性强，促进率小者感光性弱。短日照出穗促进率(%)=(长日照下播种到出穗的天数–短日照下播种到出穗的天数)/长日照下播种到出穗的天数×100①早稻的感光性一般属弱。其中籼稻为1-3级，粳稻为1～5级。②中稻感光性一般属弱到中等。其中籼稻为1～5级，粳稻为2～7级。③晚稻的感光性强。其中粳稻为7-8级，籼稻为7-9级。短日高温生育期是品种在短日高温条件下最短的营养生长期，实验确定最短营养生长期的长度比较困难。通常用一定的高温和短日照条件下的营养生长期来表示，进行品种间相互比较。3.短日高温生育期全国各地各熟期类型品种的短日高温生育期的长短，情况比较繁杂，但有几点是明确的：东北、西北的早熟种，因当地水稻生长季节短，其短日高温生育期均短；华南双季晚稻，绝大多数属于“短”的等级。早稻是由晚稻演变而来的短日照不再敏感的变异型。一般早稻品种都具有基本营养生长性小、感光性弱、感温性较强的特点。因此，早稻生育期的长短，主要决定于温度的高低。晚稻品种一般都具有基本营养生长性小，而感光性、感温性都强的特点。其生育期的长短，主要决定于日照的长短，同时又受温度高低的影响，光、温联应效果甚为明显，只能在短日、高温条件下完成发育转变，开始幼穗分化。中稻品种在“三性”特点上是晚稻和早稻的过渡类型。4.水稻“三性”特点水稻品种的发育特性是确定种植制度、品种搭配、栽培措施的重要依据。例：早稻因其感光性弱、短日高温生育期短，秧龄不能长，以防早穗减产。晚稻感光性强，故秧龄弹性大，但不可迟播，因夏季7、8月份日长较长，完成光周期诱所需时间长，如播种过迟，则原已较迟的出穗期还将进一步延迟，影响安全齐穗。（三）水稻发育特性理论的应用1.在栽培方面的应用①自高纬度的北方稻区引向低纬度的南方稻区种植，生育期一般缩短。较难成功。②从低纬度的南方稻区引向高纬度的北方稻区种植，生育期延长，较易成功。③纬度相同海拔不同的稻区引种，海拔低的稻区向海拔高的稻区引种，生育期延长，选用早熟品种引种较易成功；反之，从高海拔向低海拔稻区引种，生育期缩短，选用迟熟品种引种容易获得稳产高产。④相同纬度相同海拔稻区之间引种成功率相对较高。2．在引种方面的应用发育特性本身就是很重要的育种目标。国际水稻研究所确定感光性较弱、短日高温生育期中等为育种目标，具有这样发育特性的品种，适宜种植的范围大。在有室外照明的工矿区和高速公路附近的稻田，水稻出穗期往往会有不同程度的延迟，甚至不能安全齐穗，应选育对夜间灯光照明不敏感的品种。应用发育特性的理论，可解决熟期悬殊很大的品种间杂交花期不遇的问题。3.在育种方面的应用三、水稻的生育过程与器官建成（一）水稻的生长发育过程水稻的一生指从种子萌动开始到新种子成熟。营养生长期营养体的生长期。包括种子发芽和根、茎、叶、蘖的增长。生殖生长期稻株结实器官的生长期。包括稻穗的分化形成和开花结实。以种子发芽作为此期开始的标志以稻穗分化作为此期开始的标志营养生长阶段生殖生长阶段秧田期分蘖期长穗期开花结实期秧田分蘖期返青期有效分蘖无效分蘖分化形成完成乳熟期蜡熟期黄熟期种子萌发幼穗分化抽穗开花种子成熟水稻的一生简图移栽35d拔节长穗期早稻25-30d中晚稻35-50d营养生殖（二）水稻器官建成1.种子发芽与幼苗生长（1）种子的构造米粒（糙米）第一护颖外颖内颖第二护颖小穗梗副护颖小花梗稻胚的结构①休眠（2）影响种子萌发能力的因素②成熟度③贮藏条件及时间(3)种子萌发所需的环境条件①水分。自身风干重的25-40%。②温度。10℃(粳)~12℃(籼)，28~36℃,40℃。③氧气。充足。(4)发芽与幼苗生长过程芽鞘不完全叶第1叶第2叶第3叶生长时期原稻谷残存稻谷地上部根系总干重生长时期(5)幼苗生长过程中的物质消长超重期离乳期2.根的生长（1）基本形态结构厚壁组织表皮外皮导管厚壁组织皮层分蘖期根的分化发生与出叶的关系：n叶抽出≈n节根原基分化出现≈n－1节根原基数增殖≈n-2节根原基分化发育≈n-3节发根≈n-4节发生1次分枝根≈n-5节发生二次分枝根属于须根系，由种子根和不定根组成。种子根和不定根上长出分枝，叫一次支根，再分枝叫二次分枝根80％分布在离土表0～10m的土层中，0～5cm的表土层分布最多。自移栽初期至生育中期，根系主要向斜下方发展；抽穗期根系的分布与中期相比分布在土表和深层的根系增加。稻根的条数与总长度，在分蘖期随分蘖的发生而增加，到拔节、穗分化初期前后增加最为迅速，到抽穗期达最大值，而后逐渐减少。（2）根系的分布与消长分为芽鞘、不完全叶及完全叶的3种形态。发芽时最先出现的是无色薄膜状的芽鞘，从芽鞘中长出的第一张绿叶，只有叶鞘，一般称为不完全叶。自第二张绿叶起，叶片、叶鞘清晰可见，习惯上称它为完全叶。类型生育期（d）主茎总叶片数早稻95～12010~13中稻120～15014~16晚稻150163.叶的生长完全叶不完全叶：只有叶鞘叶片叶耳