第十章运动行为的生理心理学基础

机体运动功能是外在行为表现的生理基础，无论随意运动还是非随意运动都既是生命活动，又是心理活动的重要方面。生理心理学研究运动功能的生理基础，是揭露行为机制的不可缺少的重要内容。从肌肉、脊髓和脑3个层次分析运动和意志行为的生理心理学基础。•神经肌肉装置-----是运动的效应器；•脊髓----运动功能的低级中枢，实现着最基本的反射活动；•脑----脑锥体系和锥体外系的相互制约是运动功能的高级机构，对运动功能发生复杂的支配与调节作用。第一节神经肌肉装置及其运动机能一、肌肉的分类与特点•平滑肌：参与内脏、腺体与血管的活动•心肌：维持心脏跳动•横纹肌（骨骼肌）：控制躯体的随意运动，表现出多种运动形式。受自主神经系统的调控受交感神经的调控骨骼肌（除眼部和腹部的某些肌肉外）控制躯体的随意运动，表现出多种运动形式：•伸：伸肌收缩•屈：屈肌收缩•摆动或节律运动：伸肌与屈肌交替收缩•序列运动：一些肌肉按一定顺序逐一收缩•弹导式运动：类似火箭或导弹发射的运动，指对一定目标产生的某种运动，一经发起之后就按达到既定目标的进程自动调节各肌群的收缩强度，从而使该运动圆满达到目的。•骨路肌完成这些运动的机制，主要是横纹肌的超显微结构变化和能量供给两个环节实现的。二、本体感受器（一）肌梭肌梭是一种特殊的本体感受器，即肌肉长度变化的感受器（觉察肌肉的牵张情况）。肌梭的活动是使肌肉收缩。（二）高尔基腱器（腱梭）肌肉收缩张力的感受器，能够阻止肌肉过度强烈收缩（以避免肌肉损伤），它的活动是使肌肉放松。二、本体感受器（一）肌梭肌梭是一种特殊的本体感受器，即肌肉长度变化的感受器（觉察肌肉的牵张情况）。肌梭的活动是使肌肉收缩。（二）高尔基腱器（腱梭）肌肉收缩张力的感受器，能够阻止肌肉过度强烈收缩（以避免肌肉损伤），它的活动是使肌肉放松。（一）肌梭肌肉长度变化的感受器，其活动是使肌肉收缩。（二）高尔基腱器（腱梭）肌肉收缩张力的感受器，它的活动是使肌肉放松。一般而言，当肌肉受到牵拉时，肌梭首先兴奋，引起牵张反射式运动，受牵拉的肌肉因此收缩，以对抗牵拉情形。然而当牵拉力进一步增强时，高尔基腱器就会兴奋，从而使牵张反射受到抑制，以避免肌肉因过度牵拉而受到损伤。三、运动单位•每个脊髓运动神经元及其所支配的骨骼肌纤维称为运动单位。慢抽搐单位快抽搐单位小型运动神经元支配大型运动神经元且传导速度快的纤维支配收缩时张力大小收缩时张力大耐疲劳易疲劳在技巧性和稳定性在需要猛力的动作中的动作中发挥作用发挥作用•一个运动单位的肌肉所参与的动作越精细，它所包含的肌纤维的数目越少。四、神经肌肉接点与接点传递•神经系统调解肌肉收缩功能的装置——神经肌肉接点:运动N元轴突与肌纤维连接处的特殊结构。•平滑肌、腺体和心肌接受植物性神经支配。植物性神经末梢和它们之间的接点统称为神经效应器接点。•神经肌肉接点、神经效应器接点以及神经元的突触之间的区别神经肌肉接点传递机制运动N冲动→接头→Ca2+内流→突触小泡破裂→Ach释放→间隙→Ach与终板后膜受体结合→肌膜Na+内流↑→终板电位→扩散性AP→兴奋收缩耦联→肌纤维收缩。一次N冲动只能引起肌肉产生一次兴奋和收缩过程。第二节脊髓运动反射•中枢神经系统对运动功能的调节与控制机制具有节段性，即由低级中枢对肌肉收缩进行控制，而高级中枢对低级中枢又有复杂的调节控制作用。•一些简单反射活动的中枢定位与脊髓运动中枢，而复杂反射活动除脊髓参与之外，还必须有高级中枢的参与。•脊髓运动反射，就是其反射中枢位于脊髓的简单运动过程，它是其他复杂反射活动的基础。一、单突触反射•概念：反射弧结构中，只由感觉神经元和运动神经元形成单个突触的反射，就是单突触反射。例如，膝跳反射•中枢：这种反射的感受器是肌梭，脊髓神经节感觉神经元和脊髓大运动神经元间的突触联系就是该反射的中枢。•生理意义：是人体功能肌张力产生的最基本机制，也是姿势和步行等运动功能得以实现的生理基础。自然条件下，肌肉受到牵拉时，腱器官也受到刺激，引起的反射活动就是腱反射，是二突触反射活动。例如，用力将脚掌上推引出的跟腱反射是二突触反射。叩击跟腱使小腿腓肠肌受到牵拉,则该肌发生一次快速收缩,称为跟腱反射。二、多突触反射•除感觉和运动神经之外，还有大量中间神经元参与的反射活动，称为多突触反射。•多突触反射代表：屈（肌）反射。•脊动物的皮肤接受伤害性刺激时，受刺激一侧的肢体出现屈曲的反应，关节的屈肌收缩而伸肌弛缓，称为屈（肌）反射。•屈（肌）反射是机体的保护性反应，使各种防御性反射的基础，包括内脏病理性保护反射；同时还是节律性步行运动的基础。三、最后共同公路•脊髓运动神经元是各种传出效应的最后共同公路，它不但接受各种感觉神经传入的神经冲动，还接受脊髓中间神经元以及脑高位中枢发出的神经冲动。•脊髓运动神经元发挥最后共同公路的功能时，存在着许多生理现象：聚合、发散、闭锁、易化和分数化等。•说明在脊髓运动中枢内，对运动进行着多样性的调节与控制。第三节脑对运动功能的调节与控制（超脊髓控制）一、脑对运动功能的节段性控制著名的动物模型：•脊髓标本：脊髓和延脑中间切断，前面叫脊髓标标，后面叫孤立头标本。•脑干标本（去大脑标本）：在中脑水平上横断脑，前面叫脑干标本（或去大脑标本），后面叫孤立大脑标本）。•间脑标本（去大脑皮层标本）：将两侧内囊切断使大脑皮层与间脑和基底神经节之间的联系中断所形成的标本。由脊髓动物标本观察到的脊髓运动功能特点：单突触和二突触反射活动十分亢进，如果轻敲膝盖或足部向上轻推时，都可看到小腿或中部出现阵挛性节律性运动，分别称膝阵挛和踝阵挛反射。这些异常亢进的脊髓反射往往造成全身肌张力增强，呈现出一种典型的硬性瘫痪状态，四肢伸肌与屈肌同时收缩，肢体发硬。如果医生用力强行弯曲其肢体时可观察到铡力样强直症状。如果这种病人能得到很好照料，他们即使长期卧床，肌肉也并不萎缩，许多植物性神经功能还保持得很好。这些事实说明，正常情况下，脑对脊髓运动功能具有控制调节作用，脱离脑的控制就会出现脊髓运动功能的亢进状态。去大脑动物表现出三种特殊反射亢进现象：•①去大脑强——去大脑以后可见动物四肢伸直头颈向后挺直眼球上翻的现象。•②颈紧张反射——去大脑以后可见向一侧扭转头部造成另一侧颈肌紧张时可以发现颈肌紧张侧上下肢屈曲而对侧（头面转向侧）上下肢仍处于强直状态的现象。•③迷路反射——去大脑以后出现颈紧张反射的同时还常见到两眼与头面扭转的反方向转动的现象。•3中反射亢进现象表明：去大脑控制以后脑干网状结构和红核、前庭核等功能亢进。去大脑皮层动物（间脑动物）症状：•这种动物基底神经节、间脑和中脑都保存着，正常的翻正反射、步行运动功能仍不受影响；但在两侧白质或内囊受损的病人由于失去大脑皮层的控制出现了去大脑皮层性强直的姿势，表现为两上肢屈曲而两下肢强直。结论•各高一级脑组织对低一级脑结构运动功能的控制作用大多是抑制性的；•但红核、桥脑网状结构、中脑网状结构和前庭神经核对脊髓运动功能却实现着兴奋作用。这些结构脱离它们各自的高一级脑结构的控制，就会引出亢进的脊髓反射活动。二、大脑皮层和椎体系的运动功能（一）大脑皮层•与运动功能有关的大脑皮层主要定位于中央前回的初级运动区（4区）、前运动区（6区）、额叶眼区（8区）。•初级运动皮层区内存在着与躯体运动功能的空间对应关系，还存在着与皮层表面垂直的运动功能柱，从表层灰质到深层白质，全部运动神经元都有共同的“运动效应野”。即：共同支配同一块肌肉在同一关节上运动的全部皮层细胞集中在同一个运动功能柱中。•运动皮层神经细胞分为锥体细胞和非锥体细胞，由其中的锥体细胞向下发出传出纤维，形成皮层脊髓束（直接至于脊髓）及皮层脑干束（至于延髓、脑桥、红核等）。•控制机制：运动皮层与肌肉间无直接的联系，通过皮层脊髓束和皮层延髓束启动脊髓和脑干的运动神经核而实现肌肉运动。（二）锥体系•锥体系的神经纤维主要来自初级运动皮层的大锥体细胞，也有些纤维来自额叶与顶枕颞的联络区皮层。锥体系由皮层脊髓束和皮层延髓束组成。•（1）皮层脊髓束中，80％的纤维交叉至对侧称为锥体交叉，交叉后的纤维与少量未交叉的纤维形成皮质脊髓束侧束与四肢运动有关；•（2）皮层脊髓束中大部分未交叉的锥体纤维形成皮质脊髓前束，支配躯干部的运动有关；•（3）皮层延髓束终止于脑干的脑神经运动核，控制面部肌肉运动。•锥体交叉造成了一侧大脑运动皮层于对侧肢体的运动相关。•大脑皮层运动区和锥体系的运动功能:主要是发动随意运动，其次是调节和控制各级脑结构的运动功能。•锥体系症状：锥体系受伤出现的一些特殊症状，是锥体系调节控制脊髓运动神经元的功能障碍，统称之为锥体系症状。它包括肌肉强直性痉挛所引起的硬瘫、深反射如膝跳反射亢进以及一些特殊的病理性反射，如巴彬斯基反射。与这些亢进的阳性症状相伴随的是皮肤浅反射的减退或消失，最常见的是肤壁反射和提睾反射消失。•锥体系症状是神经科医生用来论断大脑皮层运动神经元（又称上运动神经元）及锥体束受损的根据。三、锥体外系及其运动功能•神经解剖学将锥体系以外的脑下行性纤维统称为锥体外系。•锥体外系不是直接止于脊髓α－运动神经元，控制它的运动功能；而是通过中间神经元或脊髓γ－运动神经元的功能间接影响和调节脊髓α运动神经元的功能。•锥体外系的组成复杂，其纤维来自许多结构，包括大脑皮层、纹状体、苍白球、丘脑底核、黑质、红核和脑干网状结构。此外，小脑系的神经纤维也可以看成是锥体外系的组成部分。•锥体外系的纤维联系不仅包括许多下行性联系，还包括许多返回性纤维联系。在这些纤维联系中，包含多种神经递质的化学传递环节。•已知黑质纹状体纤维的神经递质是多巴胺，苍白球黑质纤维的神经递质是γ—氨基丁酸，皮层纹状体纤维的神经递质是谷氨酸。丘脑皮层纤维和丘脑纹状体纤维的神经递质可能是乙酰胆碱。在纹状体内还含有γ—氨基丁酸作为神经递质发挥作用。•神经递质生化代谢的紊乱常常是锥体外系功能障碍的原因。锥体外系运动功能•锥体外系在维持适度肌张力、姿势和随意运动的准确性中具有重要作用。(1)锥体外系的运动功能是随意运动的前提条件和准确性的保证。所以锥体外系功能紊乱时的主要运动障碍就是肌张力异常和运动障碍。(2)肌张力异常表现为齿轮样强直。(3)锥体外系的运动障碍表现为静止型震颤、手足徐动、扭转性痉挛等。在神经科临床工作中，常将锥体外系运动障碍和肌张力异常统称为：锥体外系症状。四、小脑的运动功能对小脑的认识：•过去：认为小脑的主要功能是协同躯体各部分的共济运动，保持适度肌张力与躯体的平衡状态。因此，它的功能与锥体外系大同小异，甚至可以认为小脑是锥体外系组成部分。•现在：近年研究发现，小脑是快速短潜伏期运动反应中枢，也是随意运动和习得性运动反应的最必须的基本中枢。1、小脑的运动控制功能按功能与进化的不同，把小脑分为3个主要功能部分：（1）前庭小脑：主要由绒球小叶构成，与前庭神经核有双向联系，控制躯体的平衡和眼球运动；（2）脊髓小脑：位于小脑蚓部，接受脊髓的传入纤维，并传出纤维到达脑干和大脑皮层，利用外周感觉反馈信息控制肌肉的张力和调节进行中的运动；（3）皮层小脑：指小脑半球的外侧部，主要参与随意运动的发起和计划。2、小脑损伤的病症：•突出的症状是共济失调，表现为明显的意向性震颤。安静时并没有震颤的现象，只有当病人想说话或想做某一动作时，才表现出明显的震颤。•精细运动功能的障碍，突出地表现为序列性运动和弹导式运动无法完成。这些运动要求较高的准确性、预见性和计划性以及较快的反应速度。四、基底神经节对运动的调节1、组成在解剖上包括纹状体、屏状核和杏仁核。而功能学上则包括纹状体、丘脑底核和黑质。纹状体包括尾状核、壳核和苍白球。2、运动调节功能与随意运动的产生和稳定、肌紧张的调节、本体感受传入冲动信息的处理都有关。•清醒猴苍白球单个神经元的放电活动在肢体进行随意运动时增加。•电刺激大脑皮层运动区时，再刺激纹状体，可使皮层运动区发出的运动反应立即被抑制。•记录基底神经节的放电，发现放电发生在运动之前，说明其参与随意运动的设计。•传导通路：基地神经节发出冲动经丘脑外侧腹核到达运动皮层，运动皮层在发出冲动