光合磷酸化

植物的光合作用光合磷酸化二、光合磷酸化1.类型2.机理环式光合磷酸化非环式光合磷酸化假环式光合磷酸化光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应称为光合磷酸化(photosyntheticphosphorylation，photophosphorylation)电子传递和光合磷酸化把原初反应中光能转变成的电能进一步转换为较稳定的化学能，携带在还原辅酶Ⅱ(NADPH)和腺三磷(ATP)上，此二者即所谓的同化力，可以用于二氧化碳的同化作用。电子传递和光合磷酸化既是把能量转变和有机物质合成这两大过程连系起来的桥梁，又是使速度为皮秒(ps)级，纳秒(ns)级的原初反应和毫秒级的一般生化反应接配起来的纽带，在整个光合作用中起承先启后的作用。非环式光合磷酸化与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATP外，同时还有NADPH的产生和氧的释放。非环式光合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。2ADP+2Pi+2NADP++2H2O光光合膜2ATP+2NADPH+2H++2H2O+O2非循环式光合磷酸化(Noncyclisphotophosphorylation)2H2O在反应前表示参与水的光解，在反应后表示ADP与Pi结合时脱下的。环式光合磷酸化与环式电子传递偶联产生ATP的反应。环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。ADP+Pi光光合膜ATP+H2O循环式光合磷酸化(cyclicphotophosphorylation)假环式光合磷酸化(pseudocyclicphotophosphorylation)与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。非环式光合磷酸化与假环式光合磷酸化均被DCMU(二氯苯基二甲基脲，dichlorophenyldimethylures,商品名为敌草隆，diuron)所抑制，而环式光合磷酸化则不被DCMU抑制。光合磷酸化二、光合磷酸化3.ATP合成酶电子传递抑制剂4.光合磷酸化抑制剂解偶联剂ATP酶抑制剂5.光合磷酸化和氧化磷酸化比较ATPsynthesisinchloroplastsATP酶ATP酶又叫ATP合成酶、偶联因子(couplingfactor)。叶绿体的ATP酶与线粒体膜上的ATP酶结构相似，是一种球茎结构，由两个蛋白复合体构成:一个是突出于膜表面的亲水性的“CF1”复合体，另一个是埋置于膜内的疏水性的“CF0”复合体。酶的催化部位在CF1上，CF1结合在CF0上。CF1很容易被EDTA溶液除去，而CF0则需要去污剂才能除去。ATP酶由9种亚基组成，分子量为550kD左右，催化的反应为磷酸键的形成，即把ADP和Pi合成ATP偶联因子(couplingfactor)从叶绿体上取下催化合成ATP的蛋白复合体——偶联因子，并能把它们重新组合起来,它和呼吸作用中的催化氧化磷酸化的偶联因子很相象一部分在膜上(叶绿体的称CF0，线粒体的称F0)，一部分突出在膜表面(叶绿体的称CF1，线粒体的称F1)。CF1和F1都是由α、β、γ、δ、ε五种亚单位组成，其中α亚单位可能起调节功能，β亚单位可能起催化功能，γ亚单位可能有将质子流和ATP形成偶联起来的作用，σ亚单位可能起着将偶联因子(CF1)和膜上的部分(CF0)连接起来的作用。δ亚单位有ATP酶抑制剂的作用，将它除去后，偶联因子可表现出分解ATP的作用CF0现知由三种亚单位组成，其中一种是蛋白脂。一般认为CF0是起质子通道的作用Table3–2ThesubunitsoftheATP-synthetaseenzymeDesignationMolecularweightPossiblestoichiometrySuggestedfunctionαβγδε597005570036800194001410022112Highaffinitynucleotidebindingsite,regulationLowaffinitynucleotidebindingsite;activesiteEnergytransductionfrompmftoATPAttachmentofCF1tothemembraneInhibitsATP-hydrolaseactivity*AdaptedfromNelson.pmf=theprotonmotiveforceATP合成酶ThemostwidelyacceptedmechanismofATPsynthesisistheso-callbindingchangemechanismproposedoriginallybyPaulBoyer(aco-recipientof1997NobelPrizeinchemistry)光合磷酸化抑制剂电子传递抑制剂:羟胺NH2OH,切断水到PSII电子流敌草除DCMU,PSII的QA→QBKCN和Hg抑制PC氧化，DBMIB,cytb6f复合物抑制剂Paraquat,PSI抑制剂敌草除DCMU光合磷酸化抑制剂解偶联剂：使电子传递过程不再偶联磷酸化，这类抑制剂的主要作用是消除跨膜H+电化学势差,增加膜对H+的透性或解除偶联因子渗漏质子的能力。常见有：DNP，CCCP（羰基氰-3-氯苯腙），短杆菌肽，尼日利亚菌素H4+.能量传递抑制剂：直接作用于ATPase,抑制磷酸化，如二环已基碳=亚胺(DCCD),对氯汞基苯（PCMB）寡霉素Specificinhibitorsandartificialelectronacceptorshavebeenusedtostudythechloroplastelectrontransportchain化学渗透学说(chemiosmotictheory)英国的米切尔(Mitchell1961)提出，该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点：①由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子具有选择性②具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜内③膜上有偶联电子传递的质子转移系统④膜上有转移质子的ATP酶。在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力(protonmotiveforce,pmf)，并由质子动力推动ATP的合成。光合磷酸化与氧化磷酸化的异同项目相同点不同点光合磷酸化氧化磷酸化进行部位均在膜上进行类襄体膜线粒体内膜ATP形成均经ATP合成酶形成在膜外侧在膜内侧电子传递均有一系列电子传递体在光合链上在呼吸链上能量状况均有能量转换来自光能的激发，贮藏能量来自底物的分解，释放能量H2O的关系均与H2O有关H2O的光解H2O的生成质子泵均有质子泵产生PQ穿梭将H+泵到膜内UQ穿梭将H+泵到膜外光反应中的光能转化效率光能转化效率是指光合产物中所贮存的化学能占光合作用所吸收的有效辐射能的百分率。光反应中，植物把光能转变成化学能贮藏在ATP和NADPH中。能量转化率=光反应贮存的化学能/吸收的光能=590kJ/1410kJ≈0.42=42%