第十章 植物成花和生殖生理

第十章植物成花和生殖生理植物在一个生活周期中一般经历幼年期、成熟期、衰老期。在一个生活周期中最明显的变化是营养生长向生殖生长的转变。植物在营养生长的基础上，在一定的外界条件诱导下，茎尖分生组织转为分化花器官，由营养生长转入生殖生长。成花诱导：植物开花需适宜的外界条件：如适宜的温度、光周期(日照长短)。因此幼年期、温度、日照长短是控制植物开花的三个重要因素。成花诱导的四种途径：光周期途径、自主/春化途径、糖类(或蔗糖)途径、赤霉素途径。第一节幼年期与花熟状态一、幼年期植物生长早期生长阶段，即植物在达到花熟状态之前的生长阶段。幼年期时的植株不能感受外界成花诱导。幼年期长短不一：◇草本植物：较短，数天或数个星期◇果树：3一15年◇木本植物：可达几十年◇有些植物没有幼年期:花生种子的休眠芽中已有花原基。植株不同部位成熟度不同。植株从幼年期转变为成年期是由茎基向茎顶端转变的。树木:基部通常是幼年期，顶端是成年期。嫁接顶端则一两年开花，嫁接基部则一两年不能开花。在生产上，下部枝条作插条较易生根和成活，上部的芽枝作接穗可提前开花。一年生植物的一生可分成以下几个阶段：种子休眠→种子萌发→幼年期→花熟状态→成年期→种子成熟→植物体衰老、死亡。多年生植物的营养体每年都能进行营养生长和生殖生长。二、花熟状态植物营养生长到一定阶段时，能够感受外界适宜刺激而诱导成花的一种生理状态，称为花熟状态。植物花熟状态时，植物能感受外界刺激的两个最敏感的因子为温度的高低（低温）和日照时数（适宜的光周期）。另需适宜的水、氧气和糖等。第二节春化作用一、春化作用的发现及概念1928年，前苏联学者李森科提出春化作用这一名词。他把冬小麦种子进行低温处理，进行春播，以避免苏联冬季的严寒。我国北方农民创造了“闷麦法”和“七九小麦”。低温诱导促进植物开花的作用叫春化作用。二、开花有低温要求的植物类型1．冬性一年生植物：如冬小麦。秋播，幼苗越冬，第二年春末夏初开花。对低温表现为量的要求，低温处理时间延长，从播种到开花所需时间缩短。---相对低温型2．二年生植物：如天仙子、甘兰。秋播，莲座状营养体过冬，第二年春末夏初开花。对低温表现为质的要求，不经历一定期间0℃以上的低温，始终保持营养体状态。3．需冬季低温诱导的多年生植物：如桂竹香、黑麦草、紫罗兰、石竹、菊花的某些品种。每年冬天都需低温诱导。三、感受低温的时期、部位依植物春化作用的时期不同，需春化作用的植物分为种子春化型和绿体春化型。萌动种子感受低温的部位是胚（胚芽）；绿体感受低温的部位是茎尖生长点。四、春化作用的条件实际上春化作用有效的低温一般在0℃～10℃，并且需维持一定的时期。不同植物的要求不同。春化作用是一个可逆过程。去春化现象（去春化作用）——在春化作用未完成前，把植物转到较高温度25-40℃下，春化作用的效果被消除的现象称为去春化现象。春化作用除需要一定天数的低温外，还需适量的水分、氧气和糖分，甚至光照对春化有促进作用。五、春化作用机理（一）春化效应的传递已春化菊花、萝卜的春化效应不能通过嫁接传递给未春化菊花、萝卜。已春化的二年生天仙子、甜菜、甘蓝、胡萝卜植株上的叶嫁接到未春化的砧木上，可诱导未经春化的砧木开花。部分植物的春化效应可以通过嫁接进行传递。（二）春化素与赤霉素到目前尚未从已春化植株中分离到春化素。赤霉素能代替低温诱导某些植物开花。可能低温下产生的春化素在长日下转变为赤霉素，可诱导开花，短日下春化素不能转变为赤霉素，不能诱导成花。（三）春化素与玉米赤霉烯酮孟繁静等（1988）发现，在冬小麦越冬期间，冬小麦茎尖出现玉米赤霉烯酮（zearalenone），其消长状况与春化作用的深度同步。孟认为玉米赤霉烯酮广泛存在于越冬的小麦、油菜、胡萝卜芹菜的茎尖，在低温下形成，是决定春化作用的一类物质。六、春化作用在生产上的应用（一）人工春化处理1．加速成熟：春小麦进行春化处理可提前5～10天成熟。2．闷麦法和七九小麦：春季补种。3．提早开花：如春季菜苔。（二）指导调种引种我国地处北半球，不同地区的气候条件不一样，北方纬度高，气温低，南方纬度低，气温高，所以引种时一定要考虑被引品种对温度的要求。（三）去春化处理可以利用春化处理、去春化处理、再春化处理来控制营养生长、控制花期和控制花季开花。1．抑制开花：如人参、当归等名贵药村。2．延迟开花：控制花季开花。第三节光周期现象一、光周期现象的概念与光周期反应类型（一）光周期现象的概念1912年法国的Tournois在研究日照时数对蛇床子、大麻开花影响时，发现短日或长夜提早蛇床子开花。1920年，美国的W.W.Garner和H.A.Allard在研究美洲烟草时发现植物开花与日照长度有关。每天中白天和黑夜的相对长度叫光周期。植物对于白天和黑夜的相对长度的变化发生反应的现象，称为光周期现象。（二）光周期反应类型及其在北半球的地理分布1、长日植物（LDP），常在春末夏初开花。分相对长日植物和绝对长日植物在短于临界日长的条件下，不能开花的长日植物称为绝对长日植物。一些在不适宜的日照长度下，经过相当长时间也能或多或少地形成一些花的长日植物称为相对长日植物。常见的绝对长日植物有：莳萝、燕麦、毒麦、天仙子、菠菜、梯牧草、萝卜、二色金光菊、白芥菜、苜蓿等。相对长日植物有：甜菜、芜菁、春大麦、春小麦、春黑麦、莴苣、月见草、矮牵牛、六月禾、伞型豌豆等。6121824长日植物天仙子临界日长6121824短日植物苍耳临界日长61218日中性植物相对开花反应每天光照长度（小时）图9-1三种主要光周期反应类型24小时昼夜周期中，日照必须长于一定时数才能开花的植物称为长日植物。天仙子、萝卜、白菜、油菜、小麦、莴苣、杜鹃、甜菜、甘蓝。24小时昼夜周期中，日照必须短于一定时数才能开花的植物称为短日植物。苍耳、菊花、玉米、大豆、甘蔗、晚稻、腊梅、紫苏。在任何日照条件下都可以开花的植物称为日中性植物。番茄、辣椒、黄瓜、月季、四季豆、蒲公英。临界日长——昼夜周期中诱导短日植物开花所需的最长日照时数或诱导长日植物开花所需的最短日照时数？2、短日植物（SDP），常在夏末秋初开花。常见的绝对短日植物有：菊花、白藜、一品红、草莓、大豆、烟草、裂叶牵牛、苍耳、高凉菜、红叶紫苏等。相对短日植物有：陆地棉、晚稻、甘蔗、一串红、亚麻等3、日中性植物（DNP）在任何日照条件下都可以开花的植物称为日中性植物。4、其他类型：中日性植物：要求在12小时左右（11.5-12.5）的日照和12小时黑暗下才能开花的植物。如甘蔗。两端光周期植物：在中等长度日照条件下保持营养生长状态，在较长或较短日照下才能开花的植物。如狗尾草。长短日植物：在长日下进行花诱导，在短日下开花的植物。如落地生根、夜香树。短长日植物：在短日下进行花诱导，在长日下开花的植物。如风铃草、山萝卜。临界日长临界日长并不意味着植物一生中所必需的日照长度。只是在植物发育的某一时期经一定数量的光周期诱导后完成了成花决定即可。不同植物的临界日长不同；LDP：日长大于其临界日长时可诱导植物开花。且日照越长，开花越早。SDP：日长必须小于其临界日长时才可诱导植物开花。但日照过短也不能使植物开花，因为光照时间不足，植物缺少营养物质。同一植物的不同品种的临界日长不同；温度影响植物的临界日长：低温降低长日植物对日照长度的要求。123454∞90k100k80k70k60k40k30k50k20k10k024681012141618202224从处理到开花的相对天数每天光照时数（h)图9-3对不同日长的几种开花反应1.日中性植物2.相对长日植物3.绝对长日植物4.绝对短日植物5.相对短日植物(在纵坐标上数字后面的k字表示这些数字时任意的)我们常看到同一作物品种，在同一地方，尽管播种期有早有晚，可是开花期却很相近；而同一品种在不同纬度地区种植，开花期出现有规律的变化。如我国同一晚稻品种，种植地方愈往南，开花愈早；而愈往北，开花愈迟。为什么？同一纬度在不同季节之间，以及不同纬度在同一季节之间光周期出现有规律的变化。光周期和温度的高低共同决定了北半球的高纬度地区主要分布长日植物，低纬度地区主要分布短日植物，中纬度地区主要分布长日植物和短日植物。同时对指导引种具有十分重要的作用。北半球不同纬度地区昼夜长度的季节性变化光周期条件除影响植物的开花外，还影响植物的某些营养生长过程：（1）成花效应：一些植物必需经过一定时间适宜的光周期处理，才能诱导花芽分化，开花。（2）植物的运动：一些植物叶子或花序随光周期而开放或闭合。（3）营养生长：一些植物的营养生长（如草莓的茎）随光周期变化而具有不同的形态。（4）生物钟：一些植物随着光周期而发生有规律的昼夜周期性变化。（5）衰老，脱落，休眠：日照缩短是落叶树秋季落叶的信号之一。植物感受一定光周期诱导后，可进入衰老，脱落或休眠状态。二、光周期在成花诱导中的作用（一）植物感受光周期刺激的部位光周期刺激的感受部位是成年的叶片。而进行光周期反应的部位是茎顶端的生长。Chailakhyan发现:菊花等短日植物的开花与否决定于叶片接受的日照条件,而茎顶端对日照长短并不敏感。（二）成花刺激物及其运输在适宜光周期诱导下产生的成花刺激物可以通过嫁接进行传递，且其运输途径为韧皮部，其传递是一个缓慢的过程。不同光周期反应类型的植物产生的成花刺激物的性质无明显区别。将短日照下的短日植物作接穗或贴木可诱导短日下的长日植物开花，反之亦然。但成花刺激物至今未找到。Chailakhyan提出，开花的激素调节不只是决定于成花刺激物的刺激。而且受制于阻碍开花的天然抑制物的抑制。在任何情况下激素调节的效应都决定于刺激物与抑制物的同时作用。（三）光周期诱导光周期诱导：植物只需要一定时间适宜的光周期处理（成花刺激物是逐渐积累的过程），以后即使处于不适宜的光周期下，仍然可以长期保持刺激的效果而开花。这种现象称为光周期诱导。花芽的分化不出现在适宜的光周期处理的当时，而是在处理后若干天。光周期诱导是一种低能量反应。证明光敏素在其中起作用。光周期诱导数：光周期诱导所需的光周期处理最少天数称为光周期诱导数。少于这数植物就不能开花，增加光周期诱导数，对开花更有利（开花提早，开花数增多）（四）暗期间断现象暗期间断现象：在足以引起短日植物开花和抑制长日植物开花的长暗期的正中间的时相，被一个足够强度的短时间闪光所间断，短日植物就不能开花，长日植物开了花的现象，即暗期被闪光间断。暗期间断现象说明在植物的成花诱导中，暗期比光期更为重要。暗期长度对植物的开花起决定性作用。(1)(2)(3)(4)(5)(6)24光照处理开花反应短日植物长日植物开花营养状态营养状态开花营养状态开花营养状态营养状态开花营养状态开花开花光暗图9-6暗期间断对开花的影响h(1)(2)(3)(4)(5)(6)24光照处理开花反应短日植物长日植物开花营养状态营养状态开花营养状态开花营养状态营养状态开花营养状态开花开花光暗图9-6暗期间断对开花的影响h暗期光间断，出现短夜效应。(1)(2)(3)(4)(5)(6)24光照处理开花反应短日植物长日植物开花营养状态营养状态开花营养状态开花营养状态营养状态开花营养状态开花开花光暗图9-6暗期间断对开花的影响h光期暗间断，不出现任何效应。(1)(2)(3)(4)(5)(6)24光照处理开花反应短日植物长日植物开花营养状态营养状态开花营养状态开花营养状态营养状态开花营养状态开花开花光暗图9-6暗期间断对开花的影响h不论光期的长短，只要暗期短于临界暗期，长日植物就能开花。(1)(2)(3)(4)(5)(6)24光照处理开花反应短日植物长日植物开花营养状态营养状态开花营养状态开花营养状态营养状态开花营养状态开花开花光暗图9-6暗期间断对开花的影响h不论光期的长短，只要暗期长于临界暗期，短日植物就能开花。临界夜长：昼夜周期中短日植物能够开花所需的最短暗期长度，或长日植物能够开花所需的最长暗期长