第3章植物的矿质营养-下

第三节植物细胞对矿质元素的吸收一、生物膜二、细胞吸收溶质的方式和机理第四节根系对矿质元素的吸收一、根系吸收矿质元素的区域二、根系吸收矿质元素的特点三、根系吸收矿质元素的过程四、影响根部吸收矿质的条件第五节植物地上部分对矿质元素的吸收---叶面营养第六节矿质元素在植物体内的运输与分配第七节氮的同化第八节合理施肥的生理基础2植物的营养可分为无机营养和有机营养。化肥是我们最常听到无机营养，其中有N肥、P肥和K肥等等；有机营养主要指糖类、脂类、各种氨基酸等。这些营养物质溶于水后称为溶质。人吸收营养是通过嘴把食物吃到胃里，而细胞吸收溶质时，溶质要穿过细胞膜这道障碍。这一过程是如何进行的呢？首先让我们先了解细胞膜的结构。第三节植物细胞对矿质元素的吸收细胞膜的立体结构图基本成分：蛋白质（外在蛋白和内在蛋白）、脂类和糖糖一、生物膜膜由磷脂双分子层和镶嵌的蛋白质组成。磷脂分子的亲水性头部位于膜的表面，疏水性尾部在膜的内部。膜上蛋白质与外表面相连称外在蛋白;镶嵌在磷脂之间，甚至穿膜的内外表面称内在蛋白。4(1)分室作用：把细胞内部/的空间分隔开耒，使细胞内部区域化，发生不同的生理生化反应。(2)物质运输：膜上有传递蛋白（又称载体），可调控物质出入细胞。(3)信息传递与转换的作用：膜上嵌入膜受体蛋白，有调控外界化学信号的作用。(4)能量转换：膜上可进行光能的吸收、电子传递、光合磷酸化等。(5)细胞识别：有可感应和鉴别异物的能力。(6)物质合成：粗糙型内质网是蛋白质合成的场所。生物膜的生理功能:5当植物根从外部吸收溶质时,首先有一个溶质迅速进入的阶段，称为第一阶段，然后吸收速度变慢且较平稳，这称为第二阶段。在第一阶段溶质进入质外体,在第二阶段溶质进入原生质及液泡。图3-2植物组织对溶质的吸收将实验材料从溶液转入水中,原来进入质外体的那些溶质会泄漏出来用无O２、低温或用抑制剂来抑制呼吸作用,则第一阶段的吸收基本上不受影响,而第二阶段被抑制。这表明,溶质进入质外体与其跨膜进入细胞质和液泡的机制不同，前者以被动吸收为主;后者以主动吸收为主。6植物细胞对矿质元素的吸收方式可分为：被动吸收（passiveabsorption）主动吸收（activeabsorption）胞饮作用（pinocytosis）755％24％第3章植物的矿质营养二、细胞吸收溶质的方式和机理(一)被动吸收是指细胞对矿质元素的吸收不需要代谢能量直接参与，离子顺着电化学势梯度转移的过程。单纯扩散:溶液中的溶质从浓度高的区域直接跨膜移向浓度较低的邻近区域。(脂溶性比较好的有机溶质)易化扩散：小分子物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运。(带电荷的离子)速度快，不需要细胞提供能量。855％21％24％第3章植物的矿质营养转运蛋白(传递蛋白)通道蛋白载体蛋白又称离子通道是膜上的内在蛋白构成的跨膜园形孔道，依赖膜内外电化学势的梯度，使膜外离子进入细胞内。又称载体、传递体、透过酶或运输酶。由载体转运的离子与载体蛋白有专一的结合部位，因此载体能选择性地携带离子通过膜。被动转运(顺电化学势梯度进行，协同扩散)主动转运(逆电化学势梯度进行，主动转运)离子通道基本上是按扩散原理进行，胞外离子浓度高时，通过离子通道扩散（协助）进入胞内，膜上离子通道有多种，如K+、Cl-、Ca2+、NO3-等，允许不同离子通过。这种吸收离子的方式无需呼吸作用提供能量，是一种被动吸收方式。10(二)主动吸收是指细胞利用呼吸释放的能量作功而逆着电化学势梯度吸收矿质元素的过程。第3章植物的矿质营养载体的主动运输需要ATP提供能量。在高等植物的细胞质膜上存在着ATP酶(ATPase)，可以催化ATP水解生成ADP与Pi，释放能量驱动离子跨膜运输，在膜两侧形成电势差，所以ATP酶也称电子泵，是参与能量代谢的关键酶。质膜上的H+-ATP酶；液泡膜上的H+-ATP酶；线粒体膜与叶绿体膜上的H+-ATP酶。第3章植物的矿质营养H+-ATP酶Ca2+-ATP酶质膜上的Ca2+-ATPase催化膜内侧的ATP水解放能，驱动胞质内的Ca2+泵出细胞。其活性依赖于与ATP和Mg2+的结合，故又称Ca2+，Mg2+-ATPase。质子泵离子泵ATP酶(又称离子泵学说)第3章植物的矿质营养图ATP酶逆电化学势梯度转运阳离子的可能机制ATP酶与细胞内的阳离子M+结合并被磷酸化酶的构象改变，将离子暴露于外侧并释放出去内侧外侧ATP酶释放Pi恢复原构象第3章植物的矿质营养1455％21％24％第3章植物的矿质营养主动吸收的特点：①物质可逆浓度梯度由低浓度向高浓度转运；②有选择性；③需要能量（可由细胞膜上的呼吸链供给）。跨膜运输总结第3章植物的矿质营养饱饮过程示意图第3章植物的矿质营养细胞通过质膜的内折而将物质转移到胞内的过程称为胞饮作用(简称胞饮)。胞饮作用属于非选择性吸收物质的方式，不是植物吸收矿质元素的主要方式。(三)胞饮作用1755％21％24％第3章植物的矿质营养植物细胞吸收矿质元素的方式有哪些？（1）被动吸收：包括简单扩散、易化扩散不消耗代谢能量。（2）主动吸收：有载体和质子泵参与。需要消耗代谢能量。（3）胞饮作用：是一种非选择性物质吸收。18第五节植物根系对矿质元素的吸收第3章植物的矿质营养一、根系吸收矿质元素的区域二、根系吸收矿质元素的特点1、吸收矿质与吸收水分的相对独立性2、根系对离子吸收具有选择性3、单盐毒害和阳离子对抗三、根系吸收矿质元素的过程1、离子在根细胞表面的吸附2、离子进入根内部：①质外体途径②共质体途径3、离子进入导管四、影响根部吸收矿质元素的土壤条件1、土壤温度；2、土壤通气状况；3、土壤溶液的pH值；4、土壤溶液的浓度；5、土壤中离子间的相互作用；6、土壤水分含量；7、土壤颗粒对离子的吸附8、土壤微生物植物根部吸收矿质元素的主要部位在根尖根毛区，这与植物根系吸收水分的主要部位是一致的。第3章植物的矿质营养一、根系吸收矿质元素的区域与根尖的距离/mm大麦根尖不同区域32P的累积和运输20根系对矿质元素的吸收是以细胞吸收为基础的。但根系吸收矿质元素有其自身的特点。第3章植物的矿质营养1、吸收矿质与吸收水分的相对独立性2、根系对离子吸收具有选择性3、单盐毒害和阳离子对抗二、根系吸收矿质元素的特点1、吸收矿质与吸收水分的相对独立性根系吸收水分和矿质元素的部位是一致的，植物对水分和矿质的吸收是既相互关联，又相对独立.。第3章植物的矿质营养相互关联表现为盐分一定要溶于水中，才能被根系吸收，并随水流进入根部质外体，且矿质的吸收降低了细胞的渗透势，促进了植物的吸水。相对独立表现在两者的吸收比例和吸收机理不同。水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主，而矿质吸收则是以消耗代谢能量的主动吸收为主。另外两者的分配方向也不同，水分主要被分配到叶片，而矿质主要被分配到当时的生长中心。222、根系对离子吸收具有选择性离子的选择吸收是指植物根系吸收离子的数量与溶液中离子的数量不成比例的现象。第3章植物的矿质营养各种无机盐进入植物体内的数量不相同，甚至同一盐的阳离子和阴离子，也以不同比例进入植物体。所以许多化学性质上中性的无机盐，由于选择吸收的结果，给土壤留下的离子改变了土壤介质的pH值。生理酸性盐：对于(NH4)2SO4一类盐，根对NH4+的吸收多于和快于SO42-，故溶液中留存许多SO42-，导致土壤溶液变酸，这种盐类叫生理酸性盐。第3章植物的矿质营养生理碱性盐：对于NaNO3一类盐，植物吸收NO3-较Na+多而快，这种选择吸收的结果使土壤溶液变碱，故称这类盐为生理碱性盐。生理中性盐：对于NH4NO3一类盐，植物吸收其离子与阳离子的量几乎相等，不改变土壤介质的pH值，故称这类盐为生理中性盐。243、单盐毒害和阳离子对抗单盐毒害：植物培养在单一盐分的溶液中，表现出生长不正常，最后死亡，这种现象称为单盐毒害。第3章植物的矿质营养原因：植物在单盐溶液中，吸收阳离子过多过快引起的毒害，一般阴离子的毒害作用不显著。25第3章植物的矿质营养若在单盐溶液中，加入少量其他盐类，就可以消除单盐毒害，这种离子间的相互作用，称为离子拮抗作用。金属离子之间的对抗不是随意的，一般在元素周期表中不同族金属元素的离子之间才会有对抗作用。例如Na+或K+可以对抗Ba2+或Ca2+。26植物必需的矿质元素按一定浓度与比例配制成混合溶液，植物才能正常生长发育，这种对植物生长无毒害作用的溶液称为平衡溶液。土壤溶液一般即是平衡溶液。三、根系吸收矿质元素的过程1、离子吸附在根部细胞表面①根与土壤溶液的交换：根呼吸产生的CO2溶于水后可形成H+、H2CO3-等离子，这些离子可以与根外土壤溶液中以及土壤胶粒上的一些离子如K+、Cl-等发生交换，结果土壤溶液中的离子或土壤胶粒上的离子被转移到根表面。由于土壤颗粒的表面带有负电荷，阳离子被土壤颗粒吸附于表面。外部阳离子如钾离子可取代土壤颗粒表面吸附的另一个阳离子如钙离子，使得钙离子被根系吸收利用。图3-13土壤颗粒表面阳离子交换法则29②接触交换：根系表面的离子可以直接与土壤胶粒表面的离子交换。因为根系表面所吸附的离子，是在一定的吸引力范围内振荡的，当两者间离子的振荡面部分重合时，盐类离子就会被吸附在根表面。第3章植物的矿质营养302、离子进入根部导管离子从根细胞表面进入根部途径：第3章植物的矿质营养质外体途径：是根部与外界溶液保持扩散平衡、自由出入的外部区域，又称自由空间。它是由细胞壁、细胞间隙、导管等所构成的允许矿物质、水分和气体自由扩散的非细胞质开放性连续体系。31表观自由空间（apparentfreespace，AFS）/相对自由空间(relativefreespace，RFS)：自由空间占组织总体积的百分比。如豌豆、小麦等作物的根的自由空间为5%~14%。32四、影响根部吸收矿质元素的条件1、土壤温度2、土壤通气状况3、土壤溶液浓度4、土壤溶液的pH5、土壤中水分的含量6、土壤微生物7、土壤中离子的相互作用第3章植物的矿质营养33在一定温度（＜40℃)范围内，根吸收矿质元素随土温升高而加快，原因是促进根呼吸，促进主动吸收。在适宜温度下，各种代谢加强，需要矿质元素的量增加，根系吸收也相应增多。第3章植物的矿质营养34高温(40℃以上)使根吸收矿质元素的速度下降。原因：①高温使酶钝化，从而影响根部代谢；②高温导致根尖木栓化加快，减少吸收面积；③高温会引起原生质透性增加，使被吸收的矿质元素渗漏到环境中去。第3章植物的矿质营养35温度过低时，代谢减弱，主动吸收慢，细胞质粘性也增大，离子进入困难，土壤中离子扩散速率降低。第3章植物的矿质营养低温：温度对小麦幼苗吸收钾的影响362、土壤通气状况由于通气直接影响到根系的呼吸作用，土壤供氧充足促进根呼吸，有利主动吸收，土壤缺氧，根无氧呼吸可造成乙醇中毒死亡，也可累积H2S等毒物伤害根系，使吸收力降低。第3章植物的矿质营养373、土壤溶液浓度当土壤溶液浓度很低时，根系吸收矿质元素的速度，随溶液浓度的增加而增加，但当越过某一浓度时，由于受载体数量的限制，吸收离子数量不再增加。第3章植物的矿质营养土壤溶液浓度过高，会引起水分的反渗透，导致“烧苗”。所以，生产上不宜一次施肥过多，或叶面喷施化肥及农药的浓度过大，否则不仅造成浪费，还会引起植物死亡。384、土壤溶液的pH①直接影响根系的生长：一般以pH5.5－6.5为宜。②通过影响土壤微生物的生长而间接影响根系对矿物质的吸收。(影响微生物活动，例如酸性时根瘤菌死亡，固N菌失去固氮能力。当土壤偏碱，反硝化细菌等活跃，氮素损失大。）③影响土壤中矿物质的可利用性（影响矿物盐的解离，例如磷酸盐、铁盐）土壤过酸，磷、钾、钙、镁等易淋失，造成铝、铁、锰等毒害；土壤过碱，铁、磷、钙、镁、铜、锌等易形成不溶物氢氧化物，有效性降低。第3章植物的矿质营养395、土壤中水分的含量土壤溶液的浓度土壤的通气土壤温度土壤pH第3章植物的矿质营养水多少影响从而影响到根系对矿物质的吸收团粒结构的土壤保水与通气较好。406、土壤微生物固氮菌、根瘤菌等有固氮能力。反