第二章植物的矿质营养

第二章植物的矿质营养有收无收在于水，收多收少在于肥太有才咧！•真正用实验的方法研究植物营养的学者是荷兰医生并炼金术士范•海尔特蒙（1577—1644），他把2.27kg重柳树枝条栽种在90kg的土壤中，只浇水不施肥，5年后枝条重76.7kg，土壤减重60g。因此他认为植物从水中获得营养。增重？光合水分去向？蒸腾实验一•1699年，英国的伍德沃德用不同的水（雨水、河水、泉水、菜园土浸出液和下水管道水）培养薄荷枝条。证明植物从土壤中获得营养菜园土浸出液中生长最好实验二•1804年，瑞士的德·索修尔发现种子在蒸馏水中萌发成苗后很快死亡，与种子相比，灰分数量没有变化。证明了灰分元素和N的是必须元素实验三•灰分是指植物充分燃烧后剩下的物质。如果把植物的灰分加到蒸馏水中，再加上硝酸盐植物就可以生长。•1860年萨克斯和诺普相继发表了应用十大化学元素的无机盐配制成营养液，•栽培植物获得成功，称它为水培。以后水培和砂砾培养得到发展。确定了土壤中的必须元素实验四第一节植物必需的矿质元素一、植物体内的元素小部分氮大部分硫全部的磷全部的金属元素植物体水分10~95%干物质5~90%C、H、O、N以气体形式散失如CO2，CO，N2，水蒸汽，NH3，氮的氧化物等，小部分的硫以H2S和SO2的形式散失挥发部分灰分元素有机物90%无机物10%燃烧二、植物必需的矿质元素1.确定必需元素的方法a.灰分分析法b.溶液(砂基)培养法2判断植物必需的矿质元素的标准a.不可缺少性：缺乏该元素时不能完成生活史。b.不可替代性：有专一缺乏症，加入其它元素不能恢复。c.直接功能性：缺素症状是由元素直接作用，并不是通过影响土壤、微生物等的间接作用。3植物必需的矿质元素必需元素（17种）Essentialmineralelements大量元素Macroelements来自水和CO2：C、H、O来自土壤：N、K、Ca、Mg、P、S微量元素Macroelements：Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Ni、Mo三、植物必需矿质元素的生理作用N：生命元素－－氨基酸、核酸、激素、维生素等P：1）是核酸、磷脂的组成成分2）可合成ATP、NADPH等参与能量代谢。3）参与光合产物的运输K：1）调节气孔开闭2）促进糖分转化和运输3）是某些反应中酶的活化剂N、P、K都是可移动元素，缺乏时老叶先出现症状。Ca：1）维持膜结构的稳定性2）信号物质：第二信使3）中和有机酸：果实成熟时的酸味消失Ca是不易移动元素，缺乏时新叶先出现症状。1病症诊断法：见书41页症状检索表四、作物缺素症状及其诊断2化学分析诊断法：取叶片用针对性试验检测含量，然后与标准含量对比。对照-K-P-Fe-Zn-Ca-Mg-Cu-Mn第二节植物细胞对矿质元素的吸收1.生物膜2.吸收方式特性及化学组成基本结构*被动吸收：扩散-单纯扩散/协助扩散、离子通道、载体*主动吸收：离子泵*胞饮作用1.生物膜的立体结构基本成分：蛋白质（外在蛋白和内在蛋白）、脂类和糖镶嵌流动模型1).双层磷脂分子和镶嵌蛋白2).磷脂分子的头部亲水向外，尾部疏水向内3).外在蛋白和内在蛋白共同存在4).膜结构具不对称性，部分蛋白与多糖相连5).膜脂和膜蛋白是可以运动的6).膜厚7-10nm特性及化学组成特性：选择透过性基本成分：蛋白质（外在蛋白和内在蛋白）、脂类和糖磷脂：磷脂酰胆碱，磷脂酰乙醇胺，磷脂酰甘油，磷脂酰肌醇。类囊体膜上含有大量糖脂:半乳糖甘油二酯，双半乳糖甘油二酯，是吸光色素的组成成分。固醇：维持膜的通透性和稳定性。亲水头部疏水尾巴2.吸收方式被动吸收：易化扩散单纯扩散离子泵胞饮作用通道蛋白载体蛋白主动吸收初级主动吸收次级主动吸收Absorption膜外膜内细胞膜溶质转运途径的示意图a扩散-单纯扩散/易化扩散简单扩散：O2、CO2等气体及其它脂溶性物质的过膜方式，从高浓度一侧向低浓度临近区域移动的物理过程称简单扩散，不消耗能量。易化扩散：膜转运蛋白协助溶质顺浓度梯度或电化学势梯度跨膜转运，主要有通道蛋白和载体蛋白，不需要细胞提供能量。b.离子通道细胞膜中由通道蛋白构成的孔道，控制离子通过细胞膜。限制性强，只适合一种或有限离子通过。电位门控通道（如叶绿体的保卫细胞，膜内外电压差高于100mV时，K+通道打开，K+进入细胞）配体门控通道（某些阳离子，如激素配体通道）机械压力门控通道（某些阳离子、如干旱时K+通道打开）Potassiumchannelsc.载体概念：载体是一类跨膜运输的内在蛋白，其活性部分先与膜一侧的转运物结合，形成载体-转运物复合体，载体蛋白构象变化，将被转运物暴露于另一侧释放。具有饱和效应。通道载体类别：单向运输载体:能够催化分子或离子单方向地跨质膜运输（顺化学梯度转运）同向运输器:主要是阴离子和大多数营养物质如蔗糖。逆向运输器:主要是阳离子Fe2+H+/NO3-H+/Na+d.离子泵（质子泵，钙泵）质子泵（H＋－ATP酶）存在于质膜上和液泡膜上能量由ATP提供，是由ATP磷酸水解酶（ATPase）催化的。钙泵（Ca2+-ATP酶）：主要分布在内质网膜，质膜和液泡膜上。转运蛋白与膜内的阳离子M+结合，并被ATP磷酸化，导致构型发生变化，将阳离子M+暴露于膜外，使其自由扩散。然后释放磷酸根于细胞质，恢复转运蛋白的原始构型。e.胞饮作用•胞饮作用是细胞通过膜的内陷，分离，溶解等步骤从外界直接摄取物质进入细胞的过程。一、根部对溶液中矿质元素的吸收1离子通过交换吸附在根部细胞的表面（H＋和HCO3－）2离子进入根的内部：共质体途径和质外体途径3离子进入导管：a.被动扩散b.主动运输第三节植物体对矿质元素的吸收细胞吸附的离子具有可以交换的性质。细胞途径质外体途径二、根部对被土壤吸附着的矿质元素的吸收•土壤颗粒带负电荷，吸附矿质阳离子（如NH4+，K+）•通过阳离子交换（CationExchange）与土壤中的阳离子交换。•PO43-被含有铝和铁的土粒束缚住。1)温度过高过低酶失活、膜透性增大吸收下降代谢慢、细胞粘性增大吸收下降2)通气状况增加有氧呼吸吸收加快ATP增加3)溶液浓度一定范围内（ψ外＞ψ内）吸收加快增加浓度过大（ψ外＜ψ内）吸收受阻或烧苗二、影响根部吸收矿质元素的条件4)pH对土壤矿质元素有效性的影响N、P、K、S、Ca、Mg、在土壤pH为中性时有效性最大，Mn、B、Cu、Zn等微量元素在微弱酸性时有效性最大。pH过高或过低都影响它们的有效性。•PH中性是对大多数矿质元素溶解有利的。1根外营养，又称叶片营养2优点：a.适合生育后期追肥，因为后期根系吸肥力衰退。b.易被土壤固定的矿质元素，可用此法。c.补充微量元素，效果快，用量省。三、植物地上部分对矿质元素的吸收一、矿质元素运输的形式•N：主要以氨基酸和酰胺形式运输，少数以NO3－•P：主要以PO43－形式运输，少数以有机磷•S：主要以SO42－形式运输，少数以蛋氨酸和谷胱甘肽形式运输•金属离子（K+、Na+）:以离子形式运输第四节矿质元素在植物体内的运输和分布二、运输的途径1根导管茎导管叶导管随蒸腾流单向运输2根导管茎筛管叶或根可双向运输4.DistributionofmineralelementsRecycledelements:canbetransportedtootherororgansUnrecycledelements:cannotmoveanymoreMineralelementsRecycledelements:Intheformofions（K＋、Na+）Formunstablecompounds（N、P、Mg）ElementDeficiencySymptom(元素缺症)innew/maturetissue.unrecycledelements:S,Ca,Fe,Mn,Bformstablecompounds.ElementDeficiencySymptom(元素缺症)innew/maturetissue.1可再利用元素：如果进入一个植株器官的矿质元素又可运输到其它组织和器官，这种元素就称为可再利用元素。•特点：优先分配给新组织，所以老叶先出现缺素症状三、矿质元素在体内的分布分为两类以离子形式存在的矿质元素（K＋、Na+）形成不稳定化合物（N、P、Mg）如N：根中以NO3－吸收硝酸还原酶NO2－NH4＋氨基酸（易移动）2不可再利用元素：从根系进入植株器官后，不能再次运输的元素。•S,Ca,Fe,Mn,B形成难溶稳定的化合物。•特点：在老组织中积累，所以新叶先出现缺素症状第五节，植物对氮的同化1.氮的同化（AssimilationofNitrogen）NO3-NO2-NH4+电子供体:NAD(P)H+电子传递体:FAD,Cytb557,MoCoprostheticgroups（辅基）ofNRNR:Nitratereductase硝酸还原酶(1).NO3-NO2-（细胞质）NitratereductaseNR存在于细胞质中，可溶性钼黄素蛋白，为同型二聚体，有三个辅基，在酶促反应中起电子转移作用。NAD＋:Nicotinamideadeninedinucleotide辅酶Ⅰ，烟酰胺腺嘌呤二核苷酸；NADP＋:Nicotinamideadeninedinucleotidephosphate辅酶Ⅱ，烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸FAD：Flavinadeninedinucleotide黄素腺嘌呤二核苷酸Cytb557：Cytochrome根据血红素辅基的不同结构,可将细胞色素分为a、b、c和d类。还原状态的细胞色素在可见光区具有特征性的光吸收带b类的最大α吸收带在556～564纳米NO2(2).NO2-NH4+（质体）电子供体:Fd（ferredoxin铁氧还蛋白）电子传递体:Fe4-S4，siroheme（西罗血红素）NiR:Nitritereductase亚硝酸还原酶第六节合理施肥的生理基础一、植物的需肥规律不同植物需肥不同，同一植物在不同时期需肥不同二、合理追肥的指标形态指标：l、相貌2、叶色生理指标：1、营养元素2、酰胺3、酶活性三、发挥肥效的措施1、适当灌溉2、适当深耕3、改善施肥方式