第九章 植物的生长生理

第九章植物的生长生理一、种子萌发的生理二、细胞生长的生理三、植物营养器官生长四、植物生长的相关性五、植物的光形态建成六、植物的运动种子萌发营养生长生殖生长幼苗成年植株开花授粉受精种子一、种子萌发的生理1.1影响种子萌发的外界条件萌发条件：足够的水分充足的氧气适宜的温度光照条件seedgermination需光种子烟草需光种子莴苣1.2种子萌发的生理生化变化•种子吸水吸胀吸水(快)缓慢吸水渗透吸水(快)吸水时间胚根长出IIIIII休眠或死种子萌发的活种子•呼吸作用的变化和酶的形成无氧呼吸转变为有氧呼吸，呼吸增强。贮藏酶（β-淀粉酶）活性增加，新酶开始合成（α-淀粉酶）。•有机物的转变淀粉种子、油料种子和豆类种子中的有机物被分解，供给幼胚生长。种子萌发经历从异养到自养的过程。•激素的变化束缚型激素转变为自由型激素。促进型激素增加，IAA，GA，CTK↑。抑制型激素下降，ABA↓。1.3种子的寿命•种子的寿命（seedlongevity）：种子从成熟到失去生命力所经历的时间。柳树莲子柳树种子寿命12小时莲子寿命长达百年以上•种子为何有寿命？①种子胚蛋白质凝固变性②酶被破坏，贮藏物不能被分解③胚细胞核衰退，细胞不能正常分裂④有毒物质积累。•种子贮藏的最适条件：干燥、低温。二、细胞生长的生理细胞生长是植物整体生长的基础。植物生长细胞分裂增加细胞数目细胞伸长增大细胞体积细胞分化形成不同细胞2.1细胞分裂的生理•细胞周期（cellcycle）：细胞分裂周期前期中期后期末期分裂间期分裂期（M期）G1期(DNA合成前期)S期(DNA合成期)G2期(DNA合成后期)•细胞分裂的生化变化（1）DNA含量变化（2）呼吸加快•细胞分裂与植物激素CDK/CYCD蔗糖生长素SCDK/CYCB细胞分裂素脱落酸CDK/CYCAICK2.2细胞伸长的生理•细胞伸长的生理变化（1）细胞体积增大、液泡扩大（2）呼吸加快（3）蛋白质合成增加（4）酶活性增加（5）细胞壁物质大量合成•生长素的酸—生长假说生长素促进细胞伸长的原因是细胞壁酸化。IAA受体H+-ATP酶细胞壁酸化胞壁松弛，可塑性增加细胞伸长•细胞伸长与植物激素（1）IAA、GA促进茎伸长（2）GA对根的伸长无促进作用（3）ABA抑制伸长2.3细胞分化的生理细胞分化（celldifferentiation）：分生组织的幼嫩细胞发育成为具有各种形态结构和生理代谢功能的成形细胞的过程。植物的发育本质上是基因在不同时间和空间上顺序表达的过程。所有细胞都来源于一个受精卵。植物约有40种不同的细胞类型，人类大约有210种不同的细胞类型。•细胞全能性细胞全能性（totipotency）：Haberlandt于1902年提出，植物体的每个细胞都携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。组织培养（tissueculture）：在无菌和人工控制条件下，分离并在培养基中离体培养植物组织（器官或细胞）的技术。tissueculture组织培养（tissueculture）•极性极性（polarity）：是指在器官、组织甚至细胞中在不同的轴向上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差异。是植物分化和形态建成中的一个基本现象。花粉生殖核营养核基细胞顶细胞受精卵根在柳树枝条的形态学下端发生根在蒲公英切段的形态学下端发生极性要求人们在生产中进行扦插时不可倒插。•影响细胞分化的条件（1）分化与糖浓度有关。低糖浓度形成木质部；高糖浓度形成韧皮部；中等糖浓度两者都形成，中间还有形成层。（2）光照促进分化（光形态建成）。（3）分化与植物激素有关。IAA/CTK高，有利根分化；IAA/CTK低，有利芽分化；IAA/CTK相等，愈伤组织只生长不分化。Skoog和崔瀓发现IAA/CTK控制器官发生。3.1营养器官的生长特性•茎生长特征控制茎生长的组织有顶端分生组织、近顶端分生组织和居间分生组织。生长大周期：茎的生长速率呈现“慢—快—慢”的基本规律。三、植物营养器官的生长S形生长曲线：停滞期对数生长期直线生长期衰老期•根生长特性根生长靠顶端分生组织。静止中心的作用。有生长大周期。有顶端优势现象，主根控制侧根。不定根的形成。QC•叶生长特性由茎尖生长锥的叶原基发育而成。双子叶植物的叶子是全叶均匀生长；单子叶植物叶片基部保持生长能力。3.2影响营养器官生长的条件•温度•光•水分•矿质营养•植物激素植物体是各个部分的统一整体，因此，植物各部分的生长互相有着极密切的联系。相关性（correlation）：植物各部分间的相互制约与协调的现象。四、植物生长的相关性4.1根和地上部分的相关性相互促进：地上部分供给根糖分和vitB1；根供给地上部分水分、矿物质、氨基酸、生物碱和CTK等。相互抑制：从根冠比（根重/茎叶重）反映。土壤水分不足或缺N，根冠比增大；反则反之。“根深叶茂”、“旱长根、水长苗”是什么道理？顶端优势（apicaldominance）：顶芽优先生长，而侧芽生长受抑制的现象。此现象与IAA有关，CTK有解除侧芽生长受抑制的作用。4.2主茎和侧枝的相关性•生产上保护顶端优势。麻类、烟草、向日葵、玉米、高粱等;•生产上去除顶端优势。果树、行道树、花卉；棉花、大豆等。根系也有顶端优势：侧根生长受主根抑制。4.3营养生长与生殖生长的相关性相互促进：营养器官供给生殖器官养料，是生殖生长的基础。适度的生殖生长也会促进营养生长。相互抑制：营养器官生长过旺会贪青晚熟，过弱会提早成熟；而过度的生殖生长会减弱营养器官生长。(一)、光敏色素的发现和性质(二)、光敏色素的分布和生理作用(三)、光敏色素的作用机制(四)、蓝光和紫外光反应五、植物的光形态建成植物生长发育受遗传和外界环境（如光、温度、重力、水分、风、矿物质等）的影响。其中光的影响最大：（1）光是植物光合作用必需的；（2）光调节植物的形态建成。光对植物生长发育的影响•光形态建成（photomorphogenesis）：依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成。即光控制发育的过程。•暗形态建成（skotomorphogenesis）：暗中生长的植物表现出各种黄化特征，如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色。拟南芥光信号光受体生理生化变化形态变化•光敏色素（phytochrome）红光/远红光•隐花色素（cyptochrome）和向光素（phototropin）蓝光/近紫外光•UV-B受体紫外光(一)、光敏色素的发现和性质1.1发现1952年，美国农业部几位专家以大型光谱仪将白光分离成单色光，处理莴苣种子，发现R促进发芽，FR逆转这个过程（图）。1959年，该研究小组研制出双波长分光光度计，测定黄化玉米幼苗的吸收光谱。发现R照射后吸收R少、FR多，反则反之。结果说明：这种R-FR可逆反应的光受体可能是具两种存在形式的单一色素。1960年成功分离到这种光受体，是一种色素蛋白，并命名为光敏色素（phytochrome）。1.2光敏色素化学性质及光化学转化是一种易溶于水的色素蛋白质，是由两个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组成部分：生色团（chromophore）和脱辅基蛋白（apoprotein），两者合称为全蛋白（holoprotein）。1.2.1光敏色素的化学性质chromophorePrPfr660nm730nminactiveactive光敏色素生色团的生物合成是在黑暗条件下，在质体中进行的。合成后被运送到胞质溶胶与脱辅基蛋白装配形成光敏色素色素全蛋白。在一定波长下，具生理活性Pfr浓度和Ptot浓度的比例。Φ=Pfr/Ptot。Φ值为0.01~0.05时即可引起显著的生理变化。光稳定平衡(photostationaryequilibrium,Φ):从种子萌发到开花、结果及衰老，几乎影响到植物一生的形态建成。(二)、光敏色素的生理作用COOHH2N激酶区域丝氨酸COOHH2N激酶区域丝氨酸ATP生色团生色团phytochromeXXPP红光(三)、光敏色素的作用机理快反应与慢反应：光敏色素接受光刺激到发生形态反应的时间有快有慢。快反应：以分秒计。如棚田效应（Tanadaeffect）、转板藻叶绿体运动等。慢反应：以小时计。如红光促进种子萌发。•膜假说——解释快反应红光Pfr增多跨膜Ca2+流动胞质Ca2+增加CaM活化肌动蛋白激酶活化肌动蛋白收缩转板叶绿体转动•基因调节假说——解释慢反应(四)、蓝光和紫外光反应4.1蓝光反应蓝光反应的有效波长是蓝光和近紫外光，蓝光受体也叫蓝光/近紫外光受体(blue/UV-Areceptor)。蓝光受体有隐花色素和向光素两种。蓝光反应：向光性反应、气孔开放、花色素苷积累、抑制茎伸长等。隐花色素=FAD+多基因编码蛋白向光素=FMN+多基因编码蛋白4.2紫外光反应UV-B主要使植物矮化，光合下降，类黄酮、花色素苷合成增加等。其受体还不清楚。六、植物的运动植物的运动：植物的器官在空间产生位置的移动。可分为：向性运动光、重力等外界刺激产生，运动方向取决于刺激方向。感性运动光暗转变、触摸等外界刺激或内部时间机制引起，刺激（一般没有方向）不能决定运动方向。6.1向性运动向性运动是由生长引起的不可逆的运动。包括感受(perception)、传导(transduction)、反应(response)三个步骤。依外界因素的不同，分为：向光性、向重力性、向化性和向水性。•向光性（phototropism）蓝光是诱导向光性弯曲最有效的光。可分为正向光性（茎尖、胚芽鞘）、负向光性（根）和横向光性（茎、叶）。对向光性的解释：（1）认为与IAA分布不均匀有关。背光侧IAA多于向光侧。（2）认为与抑制物质分布不均匀有关。向光侧萝卜宁、萝卜酰胺等抑制物质多于背光侧。•向重力性（gravitropism）正向重力性（positivegravitropism）：根顺着重力方向向下生长。负向重力性（negativegravitropism）：茎背离重力方向向上生长。横向重力性（diagravitropism）：地下茎侧水平方向生长。感受重力的细胞器是“平衡石”——淀粉体。向重力性：可能与Ca2+、CaM、IAA下侧分布多于上侧有关。•向化性（chemotropism）是由某些化学物质在植物周围分布不平均引起的定向生长。深施肥料、以肥引芽。•向水性（hydrotropism）当土壤中水分分布不均匀时，根趋向较湿的地方生长的特性。6.2感性运动•植物受无定向的外界刺激而引起的运动。•分类：（1）生长性运动不可逆的细胞生长，如偏上性运动等。（2）紧张性运动由叶枕膨压变化产生，是可逆性变化，如叶片感夜运动等。•偏上性和偏下性偏上性（epinasty）：叶片、花瓣或其他器官向下弯曲生长的特性。生长素和乙烯可引起。偏下性（hyponasty）：叶片和花瓣向上弯曲生长的现象，赤霉素处理可引起。•感夜性（nyctinasty）植物的叶和花的开闭受昼夜变化影响的现象。如烟草花夜开昼闭，蒲公英花序昼开夜闭。合欢、含羞草的叶片昼张夜合，背腹结构细胞膨压改变所致。蒲公英花序在晚上闭合烟草的花在晚上开放昙花的开花季节一般在6至10月，开花的时间一般在晚上8～9点钟以后，盛开的时间只有3～4个小时，非常短促。3～4小时后，花冠闭合，花朵很快就凋谢了，真可谓“昙花一现”！昙花•感热性（thermonasty）植物由温度变化引起反应的生长运动或感性运动。郁金香、番红花花的开放。•感震性（seismonasty）由震动引起细胞膨压变化而引起的植物器官运动。含羞草感震叶片下垂。温度变化可使郁金香和番红花的花开放或关闭。捕蝇草：0.5s内裂片即可合拢。5.3生理钟（physiologicalclock）生物对昼夜适应而产生生理上周期性波动的内在节律。由于这个周期不正好是24h，而只接近这个数值，因此，又叫近似昼夜节奏（circadianrhythm）。如菜豆叶片的运动。作业四1.如何调节植物的根冠比？举例说明并解释原因。2.试分析植物营养生长和生殖生长之间的关系，在生产实践中应注意些什么？