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1园艺植物育种与良种繁育22植物的自交不亲和性及其应用3一、自交不亲和性概述4不亲和性(incompatibility):不亲和性是花粉与雌蕊互作的综合表现。一般是指具有正常功能的雌雄配子在特定组合下不能受精的现象。种间不亲和性(interspecificincompatibility):来自两个没有血缘关系(不同物种)的亲和的雌雄配子之间不能受精(受精被阻止)的现象。种内不亲和性(intraspecificincompatibility):来自同种同一个个体或不同个体的雌雄配子的受精阻止现象。种内不亲和性又称为自交不亲和性。1.自交不亲和性的概念5自交不亲和性(self-incompatibility):原始定义:雌雄二性的配子都有正常的受精能力,在不同基因型之间授粉能正常结子,但花期自交不能结子或结子率极低的现象。现代定义:能产生具有正常功能且同期成熟的雌雄配子的雌雄同株植物,在自花授粉或相同基因型异花授粉时不能受精的现象。6如上所述,自交不亲和性实质上是自花授粉时受精过程受阻。但具有自交不亲和性的植物,其自交不亲和的表现则应植物种类而异,并主要有以下几种表现:花粉在柱头上不能正常萌发。如甘蓝、萝卜、天竺葵、黑麦等。花粉萌发后花粉管不能穿透柱头。如白菜等。花粉管穿透柱头后,不能在花柱中延伸而到达胚囊。如烟草、矮牵牛等。花粉管到达胚囊后,精细胞与卵细胞不能结合。如甜菜等。2.自交不亲和性的表现73.自交不亲和性的普遍性East在20世纪30年代发现3000种以上的植物存在自交不亲和性;Lewis(1979)指出,在74个科的被子植物中存在自交不亲和性,特别是十字花科、禾本科、豆科、蔷薇科、茄科、菊科、罂粟科、石蒜科等。日本学者Takahata和Hinata(1980)对芸薹属(Brassica)植物及其近缘野生种组成的芸薹簇(Brassicacae)进行了研究,在已考察的59个分类单位(taxa)中,有50个是自交不亲和的,只有9个是自交亲和的。有证据认为十字花科植物中,自交不亲和性可能对物种的演化起了非常重要的作用。8二、自交不亲和性的分类91.自交不亲和性的分类自交不亲和性广泛存在于显花植物中,而且不同科的植物,其自交不亲和性的遗传机制及细胞学机制均有很大差异。同时,关于自交不亲和性的分类方法业已形成了多个系统。目前人们比较普遍采纳的是形态学和遗传学的分类方法,将自交不亲和性分为异形性不亲和性及同形性不亲和性两大类。10异形自交不亲和性:同种植物其花器的形态不止一种,即与花器的形态差异有关的不亲和性称为异形自交不亲和性(hetermorphicself-incompatibility)。异形不亲和中,根据花器类型的多少又分为二型和三型两类。同形自交不亲和性:同种植物其花器的形态相同,这类植物的自交不亲和性称为同形自交不亲和性(homomorphicself-incompatibility)。同形性不亲和中,根据自交不亲和性的遗传机制,可分为配子体型、孢子体型和配子体-孢子体型三类,并根据自交不亲和性所涉及的基因座数再分为单基因系统、二基因系统、多基因系统等。11二型报春花科、荞麦异形性三型千屈菜科单基因座茄科、豆科双基因座禾本科配子体多基因座毛茛科单基因座十字花科、菊科孢子体双基因座十字花科芝麻菜自交不亲和性同形性配子体-孢子体梧桐科可可图植物自交不亲和性的分类及代表性植物122.自交不亲和性的特点花粉核的状态:在同形性不亲和植物中,不亲和类型与花粉核状态有密切关系:配子体型不亲和一般为二核花粉;孢子体型不亲和一般为三核花粉。花粉母细胞的细胞质分裂方式:花粉母细胞有同时型和连续型两种分裂类型。在同时型分裂的种类中,当花粉母细胞中的核较早发生作用时,就成为三核花粉,并表现为孢子体不亲和性;当核较晚发生作用时,就会成为二核花粉,表现配子体不亲和性。在连续型分裂方式中,三核花粉并不表现孢子体不亲和性。13细胞质分裂同时型连续型三核花粉二核花粉三核花粉二核花粉孢子体不亲和配子体不亲和图4不亲和类型与细胞质分裂方式和花粉核数的关系143.自交不亲和基因的作用时期在孢子体不亲和系统中,S基因是在减数分裂尚未完成的性母细胞中起作用,因而减数分裂形成的4个小孢子均含有两个等位基因的产物。在这种系统中,花粉壁尚未形成之前其共同细胞质中即含有不亲和性特异物质。因此,当花粉粒与不亲和的柱头一接触,便由这些物质引起不亲和性反应。15在配子体不亲和系统中,S基因在减数分裂完成后起作用,因而两个小孢子具有一个等位基因的产物,而另外两个小孢子有另一个等位基因的产物。在配子体不亲和系统中,共生细胞质中不存在特异物质,特异物质是在小孢子内形成的。因此,这类植物的花粉可以萌发并进入花柱,但当花粉中的特异物质与花柱中的相应物质由于扩散而发生反应时,花粉管的生长就会停止。164.抑制部位不亲和花粉或花粉管的抑制物质一般为柱头或花柱,但花粉类型、不亲和种类和抑制部位之间存在密切的关系:具二核花粉的植物,其抑制部位为花柱,其中对于同形不亲和性的植物,属于配子体不亲和类型。具三核花粉的植物,其抑制部位为柱头,而且除了禾本科植物外,均属于孢子体不亲和性。175.柱头表面在配子体型和同形孢子体型不亲和物种中,柱头表面的性质与不亲和类型有一定的关系:孢子体型不亲和的物种一般(但不一定)为干燥型柱头,配子体型不亲和物种,则或者为羽状柱头,或者为湿润型柱头。但这种关系在异形不亲和体系中并不存在。18三、同形自交不亲和性的植物种类及遗传19同形自交不亲和性已至少在71个科的250个属中发现,但细胞学、遗传学、生理学等方面的详细研究仅在茄科、百合科、十字花科、菊科及禾本科中为数不多的种中进行,其中对烟草、矮牵牛、芸薹、萝卜等属的研究较为深入。20在同形自交不亲和性的植物中,不同植株的花器没有形态学的差异。但根据决定花粉亲和性反应的遗传学机制,同形不亲和性可以分为配子体、孢子体和孢子体-配子体三大系统,其中配子体系统和孢子体系统占绝对优势。在配子体和孢子体两大不亲和系统中,绝大多数是由单个基因位点上的S复等位基因控制的,极少数是由两个或多个基因位点上的复等位基因共同控制。211.配子体自交不亲和性在配子体型自交不亲和性(gametophyticincompatibility)中,花粉的行为是由花粉本身的单倍体基因型所决定的,即由配子体决定。烟草、三叶草、马铃薯等植物的自交不亲和性都是由单个基因位点S控制的配子体不亲和系统;禾本科植物中广泛分布着二基因不亲和系统;而藜科、毛茛科等植物中存在由三个或四个基因位点控制的自交不亲和系统。22East等(1925)最早在烟草研究中提出了解释配子体自交不亲和性遗传机制的对立因子假说(oppositionalfactorhypothesis),后来,这一假说在其他植物中(如茄科、百合科、豆科、鸭跖草科)得到证实。该假说的主要内容是:配子体自交亲和与否取决于花粉所携带的S等位基因与雌蕊(花柱)所携带的S等位基因相同,如果相同则表现为不亲和,如果不同则表现为亲和。S1S1×S1S1→不亲和;S1S2×S1S2→不亲和。S1S1×S1S2→半亲和;S1S2×S1S3→半亲和。S1S2×S3S4→亲和。232.孢子体自交不亲和性花粉的行为是由产生花粉的孢子体基因型所决定的自交不亲和性称为孢子体自交不亲和性(sporophyticincompatibility)。早在1912年Correns就指出,Cardaminepartensis花粉的不亲和性是由孢子体控制,但直到20世纪50年代人们在菊科、十字花科中才全面解释了这种自交不亲和性的遗传机制。孢子体自交不亲和性的植物,多数是由单基因控制,但在野生萝卜(Raphanusraphanistrum)、向日葵(菊科)中发现其自交不亲和性由两个独立基因位点控制,十字花科芝麻菜(Erucasativa)的自交不亲和性由四个基因位点所控制。24据统计,受单基因控制的孢子体自交不亲和性植物多达20个科(Lewis,1979),其中白菜、甘蓝、萝卜均是其典型的代表。关于孢子体自交不亲和性的S等位基因的行为,从其概念中已经得到充分体现,而且,属于孢子体型的自交不亲和性的植物,其S等位基因行为显然与配子体型不同。在配子体型中,S1S1×S1S2和S1S2×S1S3均为半亲和(实际上表现为亲和),但在孢子体型中则均表现为不亲和,因为在产生花粉与雌配子的孢子体中均存在S1。253.S等位基因的数目及相互关系(1)S等位基因的数目无论是单基因位点还是多基因位点系统,自交不亲和性基因位点都存在着一系列复等位基因,而且等位基因的数目相当大。例如:孢子体型的野生萝卜的一个群体中,估计有25~34个不同的S等位基因(Sampson,1967);栽培甘蓝中有41个不同的S等位基因(Ockendon,1974,1975);大白菜中有24个S等位基因(治田辰夫,1958);小白菜中有10个S等位基因(Lee&Yoon,1981)。26不同群体中S等位基因的数目是不同的。一般未经选择的群体内S等位基因的数目较多,高度选择的群体内S等位基因的数目较少。另外,在一个群体中,各S等位基因的频率相差很大,如甘蓝中S2和S5基因的出现频率最高,那些少见的S基因,不仅出现频率低,而且只存在于少数群体或品种中。27(2)等位基因之间的关系S基因位点上等位基因之间的相互关系有独立(共显性)、显隐性、竞争性互作等三种。而且这种关系在花粉和雌蕊方面可以不同。有人认为还存在显性颠倒(两个S等位基因在花粉和柱头方面的显隐性相反)也是S等位基因相互关系的一种,但实际上这种“关系”同样属于显隐性。关于S复等位基因之间的相互关系的补充说明:28第一,对于孢子体型的自交不亲和性,花粉和柱头均存在这种相互关系,但在配子体型的自交不亲和性中,由于花粉的遗传行为受单倍体基因控制,故在二倍体中,花粉一方不存在上述关系,这种关系仅存在于母本中。但当二倍体经人工加倍后,等位基因之间就可能出现上述关系。第二,对于孢子体型的自交不亲和性,存在S基因位点10种类型的交配亲和关系(表4)。29表4孢子体型S基因位点的10种交配亲和关系(双亲及其子代的交配亲和关系)等位基因的关系交配亲和关系类型♀♂①②③④⑤⑥⑦⑧⑨ⅠSaSbSaSb---++++--ⅡSaSbSa=Sb---++-+--ⅢSaSbSa*Sb--++++++-ⅣSaSbSaSb--+++-++-ⅤSa=SbSaSb---+++-+-ⅥSa=SbSa=Sb---++----ⅦSa=SbSa*Sb--++++-+-ⅧSa*SbSaSb--+++++-+ⅨSa*SbSa=Sb--+++-+-+ⅩSa*SbSa*Sb--+++++++①SaSa×SaSa;②SbSb×SbSb;③SaSb×SaSb;④SaSa×SbSb;⑤SbSb×SaSa;⑥SaSa×SaSb;⑦SaSb×SaSa;⑧SbSb×SaSb;⑨SaSb×SbSb。+亲和;-不亲和30第三,对上表的关系,可采用SaSa、SbSb、SaSb之间的双列杂交确定Sa和Sb在花粉和柱头中的相互关系。例如Lawson&Williams(1975)用甘蓝的S7和S36进行的试验,就明确了这种关系(表5)。S1S2*S1S2S1S1+S1S2+S2S2S1S2S2S131显然,S7S7和S36S36为自交不亲和,而S7S36为自交亲和;以这两个自交不亲和材料作母本与它们的后代杂交均表现亲和;用S7S36作母本与S7S7杂交表现亲和,而与S36S36杂交表现不亲和。这一结果说明:在这些基因型中,S36在柱头中对S7为显性,而在花粉中出现竞争性互作。表5甘蓝S7和S36各种基因型间的交配亲和关系(30次授粉的平均花粉管数)♂♀S7S7S7S36S36S36S7S73.776.5200.0S7S3620035.20.5S36S3620061.70.132第四,由于等位基
本文标题:自交不亲和性及其利用
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