雌核发育

雌核发育一、什么是雌核发育？雌核发育（gynogenesis），或称假受精，是一种发育方式，在这种发育方式中，精子虽正常进入激活卵子，但其细胞核在染色体中很快消失，并不参与卵球的发育，胚胎的发育仅受母体遗传控制。在自然界中主要出现于鱼类和无脊椎动物的繁殖中。雌核发育也可以用人工诱导产生，目前在两栖类、鱼类甚至哺乳类都有雌核发育的研究。雌核发育鱼类的共同特点1.卵子具有与母本完全相同的染色体组型。2.同种或异种精子进入卵内（激活卵）只起刺激卵子发育的作用，不形成雄性原核和提供遗传物质。3.子代的遗传物质完全来自雌核，只具有母本的性状二、鱼类雌核发育二倍体的诱发—通过精子染色体遗传失活和卵子染色体二倍体化实现1）精子遗传物质的失活只破坏DNA而非整个细胞，以维持其游动性和穿透卵子的能力。有时利用异源精子。---物理方法：采用物理辐射如γ射线、X射线和紫外线（暗处操作）等处理精子，使精子的遗传物质失活。---化学方法：采用化学物质如甲苯胺蓝(Toluidineblue)、乙烯尿素(Ethyleneurea)和二甲基硫酸(Dimethylsulfate)等消除精子染色体遗传活性的方法。---显微手术法：采用显微操作的方法直接去除受精卵中雄性原核的方法。2）卵子染色体的二倍化单倍体卵子与失活精子进行人工受精，所产生的个体是单倍体（Haploid）。鱼类单倍体一般均具有单倍体综合症（Haploidsyndrome），其典型症状为脑部呈S型或蛇形、尾部短而弯曲、水肿、围心腔扩大、心脏和血液系统发育不全等。雌核发育需经过二倍化，包括自发二倍体雌核发育（Spontaneousdiploidgynogenesis）和诱发二倍体雌核发育诱发二倍体雌核发育减数雌核发育（Meioticgynogenesis）：抑制激活卵（Activatedegg）第二次成熟分裂后期的第二极体的形成和排出而产生二倍体的雌核发育。因为第一次减数分裂中有染色体的交换，而第二极体未被排出，该二倍体为杂合二倍体（Heterozygous）。---卵裂雌核发育（Mitoticgynogenesis）：抑制激活卵第一次卵裂（有丝分裂）中、后期而产生二倍体的雌核发育。因为第二极体的排出，该二倍体为纯合二倍体（Homozygous）。人工诱发雌核发育二倍体的方法物理方法：温度休克法、流体静水压法静水压法诱发雌核发育的原理：施压时有丝分裂中的纺锤丝崩解，由蛋白质组成的微管解凝，纺锤体及星光随之消失，分裂受到抑制。压力解除后，蛋白质重新聚集，纺锤丝形成，星光及纺锤体重新出现，分裂随之启动。---化学方法：如细胞松驰素BCB是一种可以抑制细胞分裂而不影响染色体复制和分离的真菌类代谢产物。---生物方法（远源杂交）远源杂交诱发雌核发育的原理：异质种子穿入卵内，精核不参与发育，但提供了雌核发育必需的双星光，使得个体得以发育。三、雌核发育二倍体的鉴别流式细胞仪检测法荧光显微分析法染色体分析法同工酶电泳分析法分子标记鉴定1）天然雌核发育鱼类的鉴别（以天然雌核发育方正鲫为例）---辐射精子人工繁殖与遗传失活的鲤鱼精子人工受精，发育的胚胎不出现雌核发育单倍体综合症，孵出的仔鱼正常而成活率高。---人工受精卵的细胞学观察受精卵切片光镜观察，精子入卵后，精核不发育成雄性原核，始终保持致密状态，此为典型雌核发育特征。---初泡期胚胎脑部形态观察天然雌核发育及人工雌核发育二倍体脑部正常，人工雌核发育单倍体胚胎脑部呈“S”型畸形。---红细胞大小：天然雌核发育以三倍体居多，体细胞和红细胞核较二倍体大，红细胞核体积之比为1.5：1。---肝脏和肝细胞大小：方正鲫肝重为一般鲫的二倍。---体细胞计数：天然雌核发育方正鲫体细胞染色体属为150。---侧线鳞数目：三倍体鲫大于30，二倍体鲫小于30。四、雌核发育二倍体生物的性别雌核发育的个体或后裔的性别由卵核的遗传成分（染色体）决定。在雌性配子同型（XX）的鱼类中，仅含有1条X染色体的卵子，经人工诱发的雌核发育二倍体个体含有XX染色体，遗传学上和表型上均为雌性。在雌性配子异型（ZW）的鱼类中，则可产生雌雄两种性别（♀ZW和♂WW）。五、雌核发育二倍体的生长与发育天然雌核发育后裔的成活率很高；而人工诱发雌核发育后裔成活率低、生长慢。天然雌核发育后裔卵巢能正常发育，可与雄鱼交配、产卵和繁殖；人工诱导雌核发育二倍体，一般卵巢较小、畸形，雌核发育后裔的能育性差。六、雌核发育在水产养殖中的应用性别控制——产生单性种群快速建立纯系确定性别遗传机制基因-着丝点作图有害隐性基因的排除核质杂种异育银鲫（利用天然雌核发育的方正银鲫为母本，以兴国红鲤鱼为父本，经人工授精繁育的子代。它具有明显的生长优势，已经在全国许多地方推广并取得了较高的经济效益）Thankyou