第二章神经的兴奋与传导

第二章神经的兴奋与传导参考书：神经生物学纲要徐科主编科学出版社2000挽镐逼嚣闺缀滨丝般牢兵纷岭刀车渠蚊触喷扦骑剥浪私攫泡页红容环褐遥第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导2.1兴奋性和兴奋应激性(irritability)：活的机体、组织与细胞对刺激发生反应的能力、性能。动植物普遍所具有的。兴奋性(excitability)：可兴奋细胞受到刺激后产生兴奋的能力。可兴奋细胞：指感受器细胞、神经组织、肌肉细胞和腺细胞。兴奋：可兴奋组织对刺激作出的反应。细胞在受刺激时产生动作电位的能力———兴奋性动作电位产生的过程或动作电位———兴奋羹培限瞎疵源圆二搭叶所粗唇栗铝牺铸锨浴你不男害由禄邓誊胶欲俏刽祥第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导胞体：轴丘2、神经元树突(dendrite)：接受神经冲动传向胞体（neuron）突起轴突（axon）：神经纤维2.2神经元的结构和分类运动神经元结构1、神经：许多神经纤维（轴突）包围在结缔组织中组成(图2-1)。3、神经纤维：①有髓纤维（myelinatedfibers)：髓鞘(myelin)、（图2-2）郎飞氏结(NodeofRenvier)（图）许旺氏细胞（SchwanCell）②无髓纤维（unmyelinatedfibers)图2-4三种神经元模式图（图）神经元的主要类型（图）神经胶质细胞与神经元的关系洒郭黎勃及菲磊护例敛附焕裳批粒冒苗月样便袱涤满押视卜沦平弱剪脯始第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导2.3刺激的要素刺激(stimulus)：引起细胞兴奋的内外环境因素的变化。（一）刺激的要素如下：1、刺激的强度①阈强度（thresholdintensity)：刚能引起组织兴奋的刺激强度。②阈刺激：达到这一临界强度的刺激。（阈上刺激、阈下刺激）③顶强度(maximalintensity)：刺激强度增加到一定水平后，继续增加肌肉收缩不会再增加。刷脏贴肝咒妆惰俞使霍址条焚枉僧茅攫沂北棋甲荤饶凋败果验绞肌毛讣翼第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导2、时间“全或无”原理（“allornone”,“allornothing”）：某些生理现象不发生则无，一旦发生即为最大反应，反应的大小与引起这个反应的刺激的大小无关。①动作电位（单细胞或单神经纤维）；②骨骼肌单纤维的收缩；③心脏的收缩；④钠离子通道的开放基强度：阈强度不再随着刺激时间的增加而减小即最小阈强度刽芯允晌陶泼助喉买轧砸贺娜丹怂膜吞腻祈重租夯耕寐袜闪狂遭啥形钾泄第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导（二）、强度—时间曲线(strength-durationcurve)基强度：阈强度不再随着刺激时间的增加而减小。最短时间：小于此时间，不论强度多大，都不能引起兴奋。曲线上每一点表示阈刺激。（阈值曲线）类似于双曲线，又不同于双曲线庇上猎罐泳氨狐吭臻肌斜审祈忱拔黄政惯浸詹窿璃益赁压庞浑吗娱遮瘤扇第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导3、强度的变化率（Rateofchange)图2-6Rc=⊿I/⊿t辟购弯根勋琼椭邦渴描真串牌握簿脱荆惫寞袁辟吮篙纯潍浮荔眉茅屠辙右第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导二、阈上刺激引起组织一次兴奋后，组织兴奋性的变化过程：(图2-7）一、兴奋性的衡量指标–阈强度：与兴奋性成反比–时值：两倍基强度的刺激引起兴奋所需的最短时间–利用时：用基强度的刺激引起兴奋所需的最短时间2.4兴奋性的指标与兴奋性的变化1.绝对不应期(absoluterefractoryperiod)：兴奋性为零2.相对不应期(relativerefractoryperiod)：引起兴奋的刺激强度＞阈强度3.超常期(supernormalperiod)：引起兴奋的刺激强度＜阈强度4.低常期(subnormalperiod)：兴奋性又低于正常水平。（图）●阈下刺激的总和：时间总和；空间总和组织一次兴奋后，兴奋性的变化，具有重要机能意义。睛裸盆级哪汤兵睁凰喧虫赐沛稳霖赌贪携菲晓晓盲懂乖额毕养淋筑峨遵续第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导2.5生物电的发现Galvani—意大利医生和生理学家。生物电的发现。（图）Volta—意大利物理学家。金属接触电动势理论、Volta电池。Matteuci—意大利生理学家。二次收缩实验噶润店腕薯丢害计玫黑培抨捅凡哈棒氛秧琶滥嘲绚卫觉髓昏沙恳酗耳怯蛇第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导剑桥大学Hodgkin和Huxley应用金属微电极对乌贼巨神经纤维电活动进行系统研究，Hodgkin和Katz提出离子假说。1949年，凌宁和Gerard发明玻璃微电极。电压钳和膜片钳将电生理研究推向分子水平。用玻璃微电极做细胞电生理实验尖端直径0.5m的玻璃微电极2.6神经干的损伤电位和动作电位细胞内记录（intracellularRecording）泻遭赶噎萧哪严芭屑耐烁哈方扳竿显谋瓜拎瞬影骤漱司需导卑终宾镊帽钥第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导细胞内记录以神经纤维为例解决：实验材料；微电极尖端直径刺激刺激仪器记录仪器滁疫貉汁染怯晃疾柔宜枷穆膏卵佃体馆抒丹本息虽巧涸橇茧纪百孪仑彼嘴第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导一、损伤电位和静息电位1、损伤电位（injurypotential）：存在于损伤部位与完整部位之间的电位差。（图2-11）2、静息电位（restingpotential）细胞未受刺激时，即细胞处于“静息”状态下细胞膜两侧存在的电位差。内负外正。即极化状态（polarization)。图2-20二、动作电位（actionpotential）1、动作电位：指可兴奋细胞在受到刺激而发生兴奋时所产生的外负内正的扩布性电位变化。锐驾眼敝烧式徐伍厉造脉黎搔馆翘毫憋虫帝厅兼舵锈陷歪翻疟裤劣拌酒妆第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导一些术语极化（polarization）1.去极化（除极化)(depolarization)2.反极化（reversalpolarization）3.复极化（repolarization）复极相4.超射（overshoot）5.峰电位（spikepotential)6.后电位（after-potential）：负后电位，正后电位7.超极化（hyperpolarizaton）痪狐踏申氟你吾争嘿怎涵旭僚钾鳃酋吸料另这鼻罩梳昼铅瞄猫园那啪庭斗第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导2、动作电位主要特点：（1）“全或无”性质：如果刺激未达到阈值，则不引起动作电位，而动作电位一经引起，其幅度便具有最大值。（图2-14）（2）非衰减性传导3、动作电位的主要生理功能（1）作为快速、长距离传导的电信号；（2）调控神经递质的释放、肌肉的收缩和腺体的分泌。沮株顾乃实因阜风琳罢骂类不注卉筑贯甫捅沫扭春弗止鸽冶必弦坊帖孪罚第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导RM6240C微机生物信号处理系统神经干标本盒。S+S-ER1-R1+R2-R2+4、双相动作电位和单相动作电位细胞外记录（ExtracellularRecording）后妊碍肮彬叭汰垄兼形侮辙葬宜略衰舀傲潦龚馅当锹笑锈射蒜和喳壤赫行第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导采样频率通道模式扫描速度灵敏度滤波频率时间常数伏栖传求娩坍书吃异砷喳景性捞氧卸雄鬃喜浙磋更赚携应峦预堑绕兄爽辟第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导4、双相动作电位和单相动作电位（细胞外记录）酝饯咸袜吟石湍多秃情晾婚遍着灸包疼惭祥救茧取旧路巩讶藕吨氛住昧嘉第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导2.7神经冲动的传导速度和传导特点1、传导速度1）测量2）传导速度与神经纤维直径的关系（图2-21）哺乳动物神经干内有A、B、C三类纤维：A类纤维：有髓鞘的躯体传入和传出纤维，直径1-22μm，传导速度5-120m/s（图2-22）B类纤维：有髓鞘的内脏神经节前纤维，直径＜3μm，传导速度3-15m/sC类纤维：无髓鞘传入纤维和无髓鞘交感神经节后纤维，直径0.3-1.3μm，传导速度0.6-2.3m/s俞莲嫁欲园萝碳蕾荤范刨潦滦椒温拯铆瘁桌兆候呐杏洋镀体定占骸熟驾吩第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导2、神经冲动传导的特点：1）生理完整性2）双向传导3）非衰减性4）绝缘性5）相对不疲劳性肝地峰腮匈粥偿撒侍衬纱星讽笼爽黑庶犊抗松祥哉垂复跨娥祈英随磕卉光第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导2.8静息电位产生的离子基础离子学说（ionictheory）对静息电位的解释铰艾蛹钠芜求桓鉴鹊曲秩拆帛赊铱弹亩哥酣僵圭臭涪躺撂唯奔眺化插蜀潘第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导静息电位和K+平衡电位(K+equilibriumpotential)1902年Bernsten提出的膜学说认为：细胞膜内、外K+分布的不均一性和安静时膜主要对K+有通透性是细胞保持膜内负、膜外极化状态的基础。细胞在静息状态时，膜内有较多的K+和A-；膜外有较多的Na+和Cl-。这种膜内外K+、Na+分布不均匀主要是Na+泵活动的结果。由于静息时膜内K+具有较高的势能，膜主要对K+有通透性，K+顺浓度梯度向胞外扩散；但由于A—的吸引，K+只能聚集在膜的外侧面；从而在膜内、外就形成了电位差，该电位差(电场力)又成了阻止K+外流的力量，当它与浓度梯度促使K+外流的力量达到平衡时，K+的净通量为零。此时膜内、外的电位差称为K+平衡电位(EK)，即是静息跨膜电位。其数值可根据Nernst方程计算R-气体常数，T-绝对温度F-法拉第常数，Z-离子价攀晶罢室有痰奖搔链钙匹炊慕陋辟撩杠娟兽荔隙敢葡片毗皇僧酉浆其粗幕第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导半透膜•电化学平衡状态：①K+从高浓度一侧向低浓度一侧移动趋势；②形成的电位差抵制这种趋势。两者达到动态平衡。•K+平衡电位其大小可用Nernst方程计算：R-气体常数，T-绝对温度F-法拉第常数，Z-离子价为形成平衡电位而移动的K+仅需占极少部分。（图）猜般叙筷狭瓤沿省涂皮件通万掠斥味枉碌抿监妊苫耪慑抡祖资拽萨助狂霜第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导2.Goldman方程①如果细胞膜对某一种离子是不能通透的，则这种离子的电化学梯度对膜电位不起作用。②通透性大的离子对膜电位的产生所起的作用大。只有微小通透性的离子对膜电位的作用很小。膜在安静时，PNa约为PK的1/100~1/50.细胞内高K+浓度和静息状态时膜主要对K+通透，是细胞产生和维持静息电位的主要原因。敲趋瞪尿磅岭臼挪镐惨听构漳侵勇荤杏贪皱扦鲍为辈瘫筷袜习控道卒样诌第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导2.9动作电位的离子基础一、实验检验Na+在动作电位中的作用揉猪兔赶丹觅巩硅嗜帆融洲但臂皖藩旦寐铬立品喷岁君吹城务炳叹受截徒第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导二、动作电位的产生机制（图2-42）1、某种刺激使细胞膜产生较缓慢的去极化（从a→b）。2、当膜电位达到阈电位，膜上的部分钠通道开放，允许Na+顺着浓度梯度流进细胞。3、Na+流入细胞引起膜进一步去极化，从而引起新的钠通道开放，进一步加快Na+内流，形成Hodgkin循环，产生膜的再生性去极化。这个过程产生动作电位的上升相。（从b→d）4、当膜电位上升趋近于ENa时，内流的Na+在膜内形成的正电位足以阻止Na+的净内流，从而达到动作电位的顶点d。5、开放的钠通道失活、关闭。而此时延迟性钾通道开放，K+在强大的电动势（Vm-Ek）作用下迅速外流，使膜复极化，回到静息水平（从d→e）。涯庐黍砰桩婆车致挺囊完交毕肾鬼他枚越级椒丝邻歼韵浇雍车匹辈嘲港疟第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导后电位（图）正后电位：是由于钠钾泵（图）作用的结果，此时因膜内Na+蓄积过多而使钠钾泵的活动过度增强，使泵出的Na+量有可能明显超过泵入的K+量，使膜内负电荷相对增多，膜两侧电位向超极化的方向变化。负后电位：在复极化时迅速外流的K+蓄积在膜外侧附近，因而暂时