第二章神经细胞生物电现象

第二章神经细胞生物电现象第一节概述一、兴奋与兴奋性1、兴奋概念：P54可兴奋细胞与可兴奋组织可兴奋细胞：凡能产生动作电位的细胞称为可兴奋细胞：肌细胞与神经细胞。可兴奋组织：凡能产生动作电位的活组织称为可兴奋组织。肌肉组织（表象：收缩）神经组织（表象：传导）2、兴奋性概念：P54兴奋与兴奋性关系兴奋和兴奋性是生理学上一对重要的概念：兴奋是兴奋性的表现，兴奋性则是兴奋的前提。二、刺激和反应1、刺激概念：p542、反应概念：p54动作电位是反应的一种表现形式。3、生理学研究常用的刺激方式电流、温度、机械、化学等，其中最常用的是电刺激。原因：三、阈强度与阈刺激1、阈强度P54末段2、阈刺激达到阈强度的刺激。●阈刺激与阈上刺激都是有效刺激。●单个阈下刺激是无效刺激。●阈下总和：两个阈下刺激如同时或相继作用时导致动作电位产生的现象。3、阈值与兴奋性的关系阈值：包括强度与时间两个变量，通常以阈强度来表示。阈值可作为衡量细胞或组织兴奋性的指标。基强度和基本时间阈值I、R两极之间曲线上的任何一点代表一个阈刺激，包含着密切相关的强度和时间特征：缩短刺激时间必须增强刺激强度，降低刺激强度则必须延长刺激时间。强度-时间曲线＝阈值曲线强度-时间曲线4、引起兴奋的条件P54:（1）刺激强度（2）刺激的作用时间（3）强度变化率第二节细胞的生物电一、细胞的生物电现象细胞生物电现象主要有两种表现形式：静息电位动作电位体内各种器官或多细胞结构所表现的多种形式生物电现象，大多数可根据细胞水平的这些基本电现象来解释。1、静息电位●概念：p55指细胞在安静时，存在于细胞膜内外两侧的电位差，称为跨膜静息电位，简称静息电位。●极化：细胞静息时膜内侧带负电，外侧带正电的状态称为极化。体内所有细胞的静息电位都表现为膜内侧带负电，外侧带正电。各种不同的细胞有各自稳定的静息电位：哺乳动物神经、骨骼肌、平滑肌、心肌细胞静息电位为-70~-90mV；人红细胞静息电位为-10mV等。2、动作电位●在神经纤维一端记录静息电位同时，在纤维另一端给予电刺激，经过极短潜伏期后，记录电极部位在静息电位基础上出现一个快速的生物电变化。●概念：p56●图形：上升相去极化动作电位下降相复极化概念：p56去极化超射复极化超极化动作电位是各种可兴奋细胞发生兴奋时所具有的特征性表现。动作电位＝神经冲动=兴奋二、生物电现象产生的机制（一）生物电现象的离子学说生物电的产生依赖于细胞膜对化学离子严格选择性的通透性及其在不同条件下的变化。1、细胞膜内外离子分布的不均匀膜内有较多的K+和带负电的大分子有机物A-，膜外有较多的Na+和Cl-。据测定，各类细胞在膜内的K+浓度约为膜外的20-40倍，而Na+浓度则膜外约为膜内的7-12倍。2、膜对离子的选择通透性镶嵌于脂质双分子层中的各种通道蛋白质，分别对某种离子有选择性通透能力。在不同生理条件下，通道的机能状态（离子通道开放、关闭、开放数量等）可以迅速改变，从而使细胞膜对各种离子的通透性发生改变。例如：安静情况下，膜对K+通透性最大，对Cl-次之，对Na+通透性很小，对带负电的大分子有机物则几乎不通透。（二）静息电位与K+平衡电位1、过程(p55)细胞安静时，K+顺化学浓度剃度向膜外扩散，膜内带负电大分子有机物留在膜内。K+外流加大膜两侧电场力，使同性电荷相斥和异性电荷相吸的力量也在不断增加。当浓度差和电场力对K+移动的效应达到平衡时，膜对K+的净通量为零。K+平衡电位（Ek）。2、实验证明●改变细胞浸浴液K+浓度●枪乌贼巨轴突灌流实验结论：静息电位主要取决于K+平衡电位，膜内K+向膜外扩散至维持膜内外动态平衡的水平是形成静息电位的主要离子基础。(三)动作电位与Na+平衡电位1、过程去极化：细胞受刺激发生兴奋时：钠通道被“激活”而开放，Na+流入膜内，膜内负电位随着正电荷的进入而迅速被抵消，膜内出现正电位，形成动作电位上升相。Na+内流动力：膜两侧Na+浓度差与静息电位。Na+平衡电位（ENa）：Na+内流造成膜内正电位，是Na+进一步内流的阻力。当Na+内流的动力与阻力达到平衡时，膜上Na+净通量为零，膜两侧电位差达到了一个新的平衡电位。复极化：钠通道进入“失活”状态时，膜对K+的通透性进一步增大，膜内K+顺浓度差和电位差（膜内带正电）推动向膜外扩散，使膜内电位由正值向负值发展，直至回到原初安静时电位水平。此时钠通道失活状态解除，回复到可被激活或备用状态，细胞又能接受新的刺激。动作电位幅度相当于静息电位绝对值与Na+平衡电位绝对值之和。复极后的恢复期：据估计，神经纤维每兴奋一次，进入细胞内Na+量大约使膜内Na+浓度增加八万分之一，逸出的K+量也近似这个数值。这种状态激活细胞膜上钠-钾泵，将细胞内多余Na+运至细胞外，将细胞外多余K+运回细胞内，从而使细胞膜内外离子浓度恢复到原初安静时的水平，重建膜的静息电位。说明：除Na+、K+以外，其他离子如Ca2+、Cl-与静息电位及动作电位也有关：●静息电位的维持除了K+外流外，Na+、Cl-的内流也起了一定的作用。●动作电位发生时，除Na+内流、K+外流外，至少还有Ca2+内流。Ca2+内流量虽不多，但很重要，特别是对神经末梢和肌纤维激活，Ca2+是必不可少的。（1）无Na+细胞浸浴液：神经浸浴于无Na+溶液时，动作电位不出现。（2）降低细胞浸浴液Na+浓度：用蔗糖或氯化胆碱替代细胞浸浴液中Na+，使细胞外液Na+浓度减小而渗透压、静息电位保持不变，发生的动作电位幅度或其超射值减小，减小的程度和Na+平衡电位减小的预期值相一致。2、实验证明3、动作电位主要特点（1）全或无（2）非递减性传导（四）细胞兴奋后兴奋性的变化与动作电位1、兴奋性变化条件-测试法：先用一条件刺激（阈上刺激）作用于组织，再用测试刺激测定阈值变化。测试刺激阈值＜条件刺激阈值测试刺激阈值＝条件刺激阈值测试刺激阈值＞条件刺激阈值当组织发生兴奋后其兴奋性变化依次经历四个时期（依哺乳动物粗神经纤维为例）。兴奋性分期测试刺激强度兴奋性变化可能机制绝对不应期无限大兴奋性降至零Na+通道处于被激活后暂时失活状态相对不应期＞条件刺激强度兴奋性逐渐恢复Na+通道部分开放超常期＜条件刺激强度兴奋性超过正常水平膜处于部分去极化状态低常期＞条件刺激强度兴奋性低于正常水平膜处于复极化状态p58不应期存在，意味着在单位时间内只能发生一定次数的兴奋。哺乳动物神经的动作电位绝对不应期一般为1ms，从理论上讲每秒最多能传导神经冲动约1000次/S，但正常人体神经纤维产生冲动的频率通常为10-100次/S，最高频率很少超过200次/S，说明神经冲动传导保存着很大储备能力。2、动作电位的锋电位与后电位锋电位动作电位负后电位后电位正后电位后电位产生机制：负后电位可能是膜复极时，K+迅速外流而积聚于膜外附近，使膜内外K+浓度差变小，因而暂时阻碍了K+外流的结果；正后电位可能由于此时钠泵活动加强，由于生电泵的作用（泵出的Na+超过泵入的K+）而使膜电位暂时出现轻度的超极化。锋电位与后电位锋电位大致相当于绝对不应期负后电位大致相当于相对不应期和超常期后电位正后电位大致相当于低常期第三节神经冲动产生和传导一、神经冲动的产生（一）外向电流和电紧张性电位1、极性法则概念：当用短暂的直流电刺激神经时，通常仅在通电和断电时各引起一次兴奋，通电时兴奋发生在阴极部位，断电时则在阳极部位。原因：当电极置于神经纤维表面通电时，刺激电流在阳极处由膜外流向膜内，再在阴极处由膜内流向膜外，即在阳极处存在着内向电流，在阴极处存在着外向电流。内向电流造成电压降与膜两侧原有静息电位（内负外正）一致，结果使膜电位数值增大，膜处于超极化状态，即膜兴奋性下降。外向电流造成电压降与膜两侧原有静息电位（外正内负）电压差方向相反，两者互相抵消，结果使阴极下膜静息电位数值减少，处于去极化状态，即兴奋性升高。2、电紧张性电位概念：阈下强度刺激作用所引起的膜电位变化通称为电紧张性电位。特点：●随着刺激强度增强而增大；●按一般电学规律向周围扩布，呈指数衰减。（电紧张性扩布）。（二）局部反应、阈电位和动作电位1、局部反应外向电流加大到一定程度便可导致神经冲动产生。局部反应与电紧张性电位相同点：局部反应幅度也可随着刺激强度的强弱而增减，并作电紧张性扩布。局部反应特点：不同点：●电紧张性电位完全是由于电刺激造成的去极化（膜电容电流）所引起；●局部反应是由于电刺激造成的去极化和少量Na+内流造成的去极化叠加所引起，是动作电位前身。2、阈电位和动作电位阈电位：当刺激增强到阈值，使膜电位减小到临界水平（神经、肌肉细胞约在-50至-70mv），便爆发动作电位。这一临界膜电位水平称为阈值膜电位或简称阈电位。阈刺激与阈电位关系阈刺激：刺激强度和作用时间等参数足以使膜电位去极化到阈电位的刺激（二）阈下刺激、局部反应及其总和1、阈下刺激与局部反应单个阈下刺激产生的局部反应可以使膜的兴奋性提高（P59图3－6）。2、局部反应与总和p59：（1）时间性总和：在膜同一部位相继给予两个阈下刺激，二个阈下刺激引起的局部反应发生叠加，称为时间性总和；（2）空间性总和：在膜相邻的两个部位同时给予阈下刺激，各自的局部反应发生叠加，称为空间性总和。局部反应经过总和使静息电位减小（去极化）到阈电位水平，细胞膜可产生一次动作电位。总和现象生理意义在于使局部的兴奋有可能转化为远距离传导的动作电位。归纳：阈刺激细胞兴奋可由两种方式引起阈下刺激的总和效应二、神经冲动的传导(一)神经冲动传导机制（p59）传导与传递当神经纤维某一局部发生兴奋时，膜外为负电位，膜内为正电位，但临近静息部位的膜外仍然是正电位，膜内是负电位。膜外兴奋部位与未兴奋部位之间的电位差形成内向电流；膜内兴奋部位与未兴奋部位之间的电位差形成外向电流。局部电流学说（二）神经冲动的传导方式与速度1、神经冲动的传导方式●有髓神经纤维的传导方式：跳跃式传导●无髓神经纤维的传导方式：局部产生的动作电位沿膜表面依次传导。2、影响神经纤维传导速度的因素●神经纤维粗细、髓鞘厚度一般说来，神经纤维越粗，髓鞘越厚，其传导速度越快。●温度随着温度降低，传导速度减慢，当温度降低到0℃时，神经纤维兴奋传导就会发生阻滞。（三）神经传导的一般特征（p60）1、生理完整性；2、绝缘性；3、双向性；4、相对不疲劳性；5、非递减性●动作电位的幅度不随刺激强度增加而增大；刺激强度使静息电位减小到阈电位水平时爆发动作电位。之后，动作电位幅度、波形以及它在膜上传导情况与原先刺激无关，仅取决于膜本身当时生物物理特性与膜内外离子分布情况。●不随传导距离增加而减小原因：传导通过局部电流引起。第二章：思考题1、名词解释刺激与反应、兴奋与兴奋性、阈值与兴奋性、阈刺激、阈强度与阈电位、电紧张与电紧张性电位极化、去极化、反极化、复极化、超极化、超射、全或无现象、极性法则2、根据离子学说，阐述静息电位和动作电位产生的机制3、用实验举例证明静息电位形成与K+、动作电位产生与Na+的关系4、什么是条件-测试法？可兴奋细胞兴奋后其兴奋性变化可分成哪几个时期？5、锋电位与后电位分别具有何生理意义？它们与兴奋性周期是什么对应关系？6、什么是内向电流与外向电流？它们对细胞的兴奋性将会产生什么影响？7、电紧张性电位、局部电位、动作电位分别具有什么特点？8、局部反应与动作电位有何关系？9、何谓时间总和与空间总和？它们分别具有何生理意义？10、何谓局部电流学说？用局部电流学说解释有髓神经纤维神经冲动的传导11、举例说明神经传导的一般特征