09第九章 近亲繁殖与杂种优势

第九章近亲繁殖与杂种优势达尔文的婚姻悲剧达尔文-表姐婚后，育有6男4女，2个女孩幼年夭折二女儿凯蒂、两个儿子威廉和伦纳德终身不育其它孩子也体弱多病，智力平平。达尔文为此苦恼思索，久思不得其解后来在异花授粉植物中找到答案。但他深感内疚。一.近亲繁殖的概念（也称近亲交配）血统或亲缘关系相近的两个个体间的交配。基因型相同或相近的个体间的交配。第一节近亲繁殖及其遗传效应二.近交程度的度量1.近交系数（F）——动物指某一个体（二倍体生物）任何基因座位上两个基因来自共同祖先的同一基因的概率。0≤F≤1F=0,表明某一个体的两个亲本没有亲缘关系F=1,表明某一个体的两个亲本是同基因型的纯合体F=∑12niini指在i途径从一个亲本到共同祖先返回到另一亲本途中经过的个体数F=()6+()6=1112232ABCDQEPXABCDEPQX若共同祖先F≠0则12niF=∑(1+Fi)i11100219608060655089608950892219923922027513892392186020451110021938204539292602789Fi=(1/2)3=0.12520→392→89→92→2011→100→38→27→60→45→219→1111→100→20→92→60→45→219→1111→100→38→27→60→92→20→219→11F2=(1/2)6F3=(1/2)6F4=(1/2)7F=(1+0.125)(1/2)3+(1/2)6+(1/2)6+(1/2)7=0.1797F1=(1+0.125)(1/2)311→100→20→219→112.天然杂交率——植物天然杂交率植物类型例如1—4%自花授粉植物水稻小麦豌豆等5—20％常异花授粉植物棉花高粱等20—50％异花授粉植物玉米黑麦等自交代数基因型比例杂合体比例纯合体比例0Aa101AA2Aaaa1/21/224AA2AA4Aa2aa4aa1/41-1/4324AA4AA8Aa4aa24aa1/81-1/8…………r(1/2)r1-(1/2)r三.自交的遗传效应Aa连续自交后代的变化三.自交的遗传效应1.杂合体自交导致后代基因分离，基因型纯合化。2.自交后代纯合体增加的速率与基因对数(n)和自交代数(r)有关.当n对基因独立，则符合二项分布12r12r+(1﹣)n即：12r()n1+(2r﹣1)n×总纯合率X%=()×100%2r﹣1n2r某纯合率X%=()×100%×（）2r﹣1n2rn12例如当基因对数n=3,自交代数r=5时，F6世代的杂合体和纯合体的分布为[1+(2r﹣1)]n=[1+(25﹣1)]3=1+3×31+3×312+313=1+93+2883+29791=327863基因杂合2杂1纯1杂2纯3基因纯合（8种）四.回交的遗传效应回交(backcross)是指杂交后代与两亲本之一的再次交配。甲×乙↓F1×乙↓回交一代BC1×乙↓回交二代BC2×乙↓回交三代BC3×乙↓···轮回亲本：用来连续回交的亲本。1.基因代换连续回交，核内基因逐渐被轮回亲本取代。世代基因组成含乙的组成F11/2甲+1/2乙1/2BC11/2F1+1/2乙3/4BC21/2BC1+1/2乙7/8BC31/2BC3+1/2乙15/16………BCr1/2BCr+1+1/2乙1﹣(1/2)r2.定向纯合连续回交导致基因型纯合。F1Aa×aa杂合体比例纯合体比例BC11Aa1aa1/21﹣1/2BC21Aa1aa2aa(1/2)21﹣(1/2)2BC31Aa1aa6aa(1/2)31﹣(1/2)3…………BCr(1/2)r1﹣(1/2)r纯合率与杂合基因对数和回交代数有关纯合率X%=()×100％2r﹣1n2r第二节纯系学说(purelinetheory)一.纯系学说的论点纯系：一个基因型纯合植株的自交后代。论点：⑴在混杂群体中进行选择是有效的⑵纯系内选择是无效的⑶不同纯系间的差异是稳定遗传的二.纯系学说的主要贡献区分了遗传的变异和不遗传的变异首次提出了基因型和表现型两个概念三.纯系学说的相对性纯系实际上只是暂时的，局部的和相对的第三节杂种优势1.杂种优势：基因型不同的亲本杂交产生的杂种子一代在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比双亲优越的现象。2.类型：营养型生殖型适应型3.特点：许多性状综合表现突出两亲差异越大优势越强两亲纯合度越高优势越明显优势大小与环境密切相关一.概念及其表现特点二.杂种优势的遗传理论显性假说1910年Bruce等提出Jones1917年补充主要观点：优势来自基因间的显性互补AA=Aaaa显性座位越多优势越强又称显性基因互补说连锁有利显性基因说AbCDeaBcdEAbCDeaBcdE×纯隐性作用＝1显性作用＝22+1+2+2+11+2+1+1+2=8=7AbCDeaBcdEF12+2+2+2+2=10表现优势显性假说得到许多试验结果的验证。但是它考虑到等位基因的显性作用，而没有指出非等位基因的相互作用，即上位性效应超显性假说1908年Shell提出，1936年East补充主要观点：优势来自等位基因的互作A1A1A1A2A2A2杂合座位越多优势越强又称：等位基因互作说杂合性假说A1B1C1D1E1A2B2C2D2E2A1B1C1D1E1A2B2C2D2E2×纯合状态1个单位杂合状态2个单位A1B1C1D1E1A2B2C2D2E2F12+2+2+2+2=10根据这一假说，等位基因间没有显隐性关系。杂合等位基因间的相互作用显然大于纯合等位基因间的相互作用上位性是杂种优势的主要遗传基础ProposedbyR.A.Fisherin1949,K.Matherin1955,R.W.Allardin1962,S.B.Yuin1997.华金平，张启发显性、上位性、超显性在杂种优势中共同存在。PNAS，Genetice(2002)A1A1A2A2a3a3×a1a1a2a2A3A3↓A1a1A2a2A3a3↓可分离出A1A1A2A2A3A3或a1a1a2a2a3a3等个体比亲本更优或更劣超亲遗传四.杂种优势与超亲遗传的异同杂优超亲1.表现世代F1F2及其以后的世代2.基因型杂合体纯合体3.遗传理论显性假说多基因假说超显性假说近亲繁殖在育种上的应用保持品种纯度和相对的稳定(纯系)作物常采用自交、回交或兄妹交（因授粉方式和育种方法不同而不同）杂种优势在育种上的利用生产上，提高产量和改进品质利用方法，因作物繁殖方式和授粉方式而不同有性繁殖作物，一般只要利用F1种子(需年年配制杂种，较为费时费力)杂种优势的固定利用杂种优势时要注意：保持亲本的纯合性和典型性选择自身表现好，配合力高的优良亲本及其强优势组合。掌握杂交制种和亲本保种技术