植物的生长发育

11植物的生长发育11.1植物休眠与种子萌发11.2植物的生长与发育11.3成花生理11.4种子和果实的发育与成熟11.5植物的衰老与脱落11.1植物休眠与种子萌发11.1.1植物休眠（一）植物休眠的概念及其生物学意义•概念：指植物的整体或某一部分，生长极为缓慢或暂时停顿的现象。•形式：种子、休眠芽、其它营养器官（如地下根系、块根、鳞茎、球茎、块茎等），其中以种子休眠为主。•类型：依据休眠的深度和原因，通常将休眠分为强迫休眠和生理休眠两种。强迫休眠：指由于环境条件不适宜而引起的休眠。生理休眠或真正休眠：指因为植物本身的原因引起的休眠。（即使在适宜的外界环境条件仍不能萌发）意义：是植物抵抗和适应不良环境的一种保护性的生物学特性。（二）种子休眠种子休眠的原因及解除方法:1.种皮(果皮)限制不透水性如豆科、茄科、百合科等种子不透气性如含笑、椴树、苍耳等种子种皮（果皮）坚硬如核果、苋菜种子解除休眠方法：机械破损切伤种皮或去除种皮化学药剂处理如有机溶剂、浓硫酸等（除去蜡质或脂类，增加种皮透性）温水浸种增加种皮透性2.胚未成熟一是胚尚未完成发育如银杏、兰花、人参等种子二是胚在生理上尚未成熟（胚在形态上似已发育完全），如蔷薇科（苹果、梨、桃、杏）、松柏科种子•后熟作用：指有些植物的种子离开母体后，还需要经过一系列的生理生化变化后才能完成生理成熟而具备发芽的能力。解除休眠方法：晒种如稻、麦、棉、黄瓜等（增加种皮透性，加速后速作用）层积处理(低温+湿润)如苹果、梨、桃、山楂等（将种子埋在湿沙中，1～10℃，1～3个月）GA处理如稻、麦、棉种子3.果实或种子内存在抑制萌发物质抑制萌发物质多数是一些低分子有机物，如有机酸、生物碱、酚、醛等。解除休眠方法：清水冲洗抑制萌发物质存在于果肉（皮）中，如番茄、茄子、西瓜、黄瓜等GA处理抑制萌发物质存在于种子内（见胚在生理上未发育成熟的种子）（三）芽休眠•如温带木本植物、多年生草本植物的过冬芽。1.芽休眠的原因•（1）日照长度这是诱发和控制芽休眠最重要的因素。冬季休眠——短日照引起；夏季休眠——长日照引起。（临界日长）•（2）休眠促进物主要是脱落酸（短日照促进了脱落酸含量增加）。•另外，水分和矿物质（特别是氮元素）缺乏亦加速休眠。2.芽休眠的解除低温处理0～5℃；低温+长日照温浴法30～35℃温水乙醚气薰法密闭容器内放入乙醚植物生长物质处理GA效果较显著，细胞分裂素、乙烯等3.芽休眠的延长植物生长物质处理如马铃薯、洋葱、大蒜等在收获前进行处理11.1.2种子萌发（一）种子萌发的过程大致可分为三个阶段（图11.1-1）1.吸胀种子吸水膨胀，使原生质从凝胶状态转变为溶胶状态2.萌动内部物质和能量的转化(物质降解——运输——重建)3.发芽胚根胚芽突破种皮形成幼苗•种子发芽标准：胚根长度与种子长度相等，胚芽长度达到种子长度的一半。图11.1-1种子萌发的三个阶段和生理转变过程示意图种子萌发过程中贮藏有机物的转变脂肪→乙酰CoA淀粉→G→S蛋白质→aa→N→酰胺等有机酸→CO2酰胺等→N→aa有机酸→CO2S→G→合成新壁合成新蛋白乙酰CoA→脂→新膜贮藏器官内物质的分解和输出幼苗中物质输入和重建新结构种子的萌发Seedgermination•胚发育成幼苗（二）种子萌发的条件1.充足的水分使原生质胶体由凝胶状态转变为溶胶状态，从而代谢活动加强；把种皮泡软，使之透气性增强。•种子萌发时的需水量：与种子的贮藏物质种类有关(淀粉类30—50%；蛋白质类120%甚至更多)。•种子萌发所需的土壤水份条件：一般为土壤饱和含水量的60%～70%为宜。•生产上：一是种子浸泡时间不宜过长(缺氧)；二是土壤干旱不宜浸种（会导致水分倒渗）。表11.1-1几种主要作物种子萌发时最低吸水量占干重的百分率作物种类吸水率（%）作物种类吸水率（%）水稻小麦玉米油菜35604048棉花豌豆大豆蚕豆601861201572.适宜的温度因为种子萌发期间的各种代谢都是酶促反应•各种作物种子萌发的温度三基点不同（见表11.1-2）。掌握植物种子萌发时的温度三基点，是决定适宜播种期的主要依据之一。•发芽最适温度：是指种子发芽率最高、发芽时间最短的温度。•种子萌发的协调最适温度：一般稍高于最低温度（高于最低温2-3℃）而低于最适温度。(培育壮苗的温度)一般来说，变温比恒温更有利于种子萌发。自然界中的种子都是在变温情况下萌发的。（一般变温幅度至少要相差10℃）•生产上：A、选择适宜的播种期（培育壮苗）；B、春播时克服低温影响（采用覆盖栽培，集中育苗后移栽）。表11.1-2几种农作物种子萌发的温度范围（℃）作物种类最低温度最适温度最高温度大、小麦类玉米、高梁水稻棉花大豆花生黄瓜番茄3～58～1010～1210～126～812～1515～181520～2832～3530～3725～3225～3025～3731～3725～3030～4040～4540～4238～4039～4041～4638～40353.足够的氧气因为种子萌发期间，新的细胞、组织形成需要有氧呼吸提供大量的能量和各种原料。•一般作物种子正常萌发所需的氧浓度在10%以上。低于5%时，很多作物种子不能萌发。油料种子如花生、大豆、棉花种子需氧更多（故这类种子宜浅播）。•生产措施：播种前精细整地，施用有机肥，改善土壤结构；播种时注意播种深度和方法。•此外，还有需光种子和嫌光种子。GA能代替光照使需光种子在暗中发芽。•总之，要获得全苗、壮苗，首先要有健全饱满的种子；其次要有适宜的环境条件，即充足的水分、适宜的温度和足够的氧气。（三）种子的寿命与使用年限1.种子寿命：指种子从采收到失去发芽能力的时间。与植物种类、贮藏条件等有关。如柳树12小时，杨树不超过几个星期，莲可达几百年；一般农作物2-5年。(见下页)•干燥、低温、缺氧下贮藏能延长寿命。•2.种子使用年限：指种子的发芽率能够保持50-60%的时间。•生产用种子总是以新鲜的为好。1.短命种子寿命在几小时至几周。例如杨、柳、榆、栎、可可属、椰子属、茶属种子等。2.中命种子寿命在几年至几十年。水稻、小麦、大麦、大豆、菜豆的种子寿命为2年；玉米2-3年；油菜3年；蚕豆、绿豆、豇豆、紫云英5-11年。3.长命种子寿命在几十年以上。印度莲子(NelumbonuciferaGaertn.)1040±210年。11.2植物的生长与发育11.2.1植物生长、分化和发育的概念及相互关系•生命周期或生活史(lifecycle)：指一个生物体从发生到死亡所经历的过程。•在生命周期中，伴随形态建成（发生），植物体发生着生长、分化和发育等变化（见P图11.2-1）。（一）植物的生长与分化1.生长(growth)指由于细胞的分生和增大，引起细胞、组织、器官的体积和干重发生不可逆增加的过程。•例如，根、茎、叶、花、果实和种子等器官的生长，又分为营养生长；生殖生长。2.分化(differentiation)指细胞、组织、器官在形态结构、生理功能上发生异质化的过程。•植物的分化可以在细胞、组织、器官等不同水平上表现出来。例如：从受精卵细胞分裂转变成胚；从生长点转变成叶原基、花原基；从形成层组织转变成输导组织、机械组织、保护组织等。（二）植物的发育•指由于生长和分化，使植物的组织、器官以及整个植株在形态结构和生理功能上发生有序转变的过程。例如，从叶原基的分化到长成一个成熟叶片的过程是叶的发育；从根原基的发生到形成完整根系的过程是根的发育；由茎顶端的分生组织形成花原基，再由花原基转变成为花蕾，以及花蕾长大开花，这是花的发育；而受精的子房膨大，到果实形成和成熟则是果实的发育。这一发育的概念是从广义上讲的，它泛指生物的发生与发展。•狭义的发育概念，通常是指生物从营养生长向生殖生长的有序转变过程，其中包括性细胞的出现、受精、胚胎形成以及新的繁殖器官的产生等。（三）植物生长、分化与发育的相互关系•三者关系密切，常常交叉或重叠在一起。•生长是量变，是基础；•分化是质变，是变异生长；•发育包含了生长和分化，是器官或整体有序的量变与质变。如花的发育，包括花原基的分化和花器官各部分的生长；果实的发育包括果实各部分的生长和分化。•发育必须在生长和分化的基础上才能进行，没有生长和分化就没有发育。•发育在时间上有严格的进程，如种子发芽、幼苗成长、开花结实、衰老死亡都是按一定的时间顺序发生的。•发育在空间上也有巧妙的布局，如茎上的叶原基就是按一定的顺序排列形成叶序；花原基的分化通常是由外向内进行，如先发生萼片原基，以后依次产生花瓣、雄蕊、雌蕊等原基；在胚生长时，胚珠周围组织也同时进行生长与分化等。11.2.2高等植物生长发育的特点（一）植物生长的周期性概念：指植物的器官及整个植株的生长速率随昼夜、季节发生着有规律变化的现象。1.昼夜周期性：指植物在一天中的生长速率呈现出明显的周期性。•其主要原因是在一天中的温度、湿度、光强等发生有规律的变化，又称为温周期现象。各种植物的表现不同。一般表现出白天生长慢，夜间生长快。但与季节也有关系，如越冬植物白天的生长速率通常大于夜间。2.季节周期性：指植物在一年中生长随季节的变化呈现出一定的周期性。这是与一年中温度、光照和水分等因素的季节性变化相适应的。如植物的生长发育进程大体有以下几种情况：一、二年生草本植物，春播、夏长、秋收、冬藏；或春播、夏收；或夏播、秋收；或秋播、幼苗（或营养体）越冬、春长和夏收。多年生落叶木本植物，春季芽萌发，夏季茂盛生长，秋季落叶，冬季进入休眠。图11.2-2梨树周期性生长动态示意图3.植物生长大周期或称大生长期(grandperiodofgrowth)：指植物器官或整个植株的生长速率表现出“慢-快-慢”的基本规律。即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，然后又减慢以至停止。生长曲线表示植物在生长周期中的生长变化趋势。以时间为横坐标，生长量为纵坐标，可得一条曲线，即生长曲线。若以生长积量表示生长量，则得“S型”曲线；若以生长速率表示，则得一抛物线。生长生长时间生长总量生长速率植物的生长曲线•植物生长大周期与细胞生长情况相关。细胞生长有三个时期，即分生期、伸长期和分化期，生长速率呈“慢—快—慢”的规律性变化。例如，器官生长初期，细胞主要处于分生期，这时细胞数量虽能迅速增多，但物质积累和体积增大较少，因此表现出生长较慢；到了中期，则转向以细胞伸长和扩大为主，这时是器官体积和重量增加最显著的阶段，也是绝对生长速率最快的时期；到了后期，细胞趋向成熟与衰老，器官的体积和重量增加逐渐减慢，以至最后停止。•研究和了解植物或器官生长的大周期，在生产实践上有一定的意义。应用：生产上采取促控措施必须在植株或器官生长最快的时期到来之前。例如，为防止水稻倒伏，常用搁田来控制节间的伸长，然而，控制必须在基部第一、二节间伸长之前，迟了不仅不能控制节间伸长，还会影响幼穗的分化与生长，降低产量。4．生物钟（生理钟）：指生物生命活动的内源性昼夜节奏现象。（节奏性运动）•生物钟具有内生性，对温度不敏感性和计时性等三个特性。•（注：这种节奏性运动的周期在自然条件下与昼夜的变化是同步的，但在恒稳条件下不是准确的24小时，而是在20-28小时之间）。如高等植物的花朵开放（有些植物在清晨开放，有些则在傍晚）、叶片运动（如菜豆、酢酱草、三叶草等叶片的“就眠运动”）、气孔开闭等。（二）植物生长的相关性•概念：指植物在生长过程中，各器官间既相互促进又彼此制约的现象。•农业上常利用肥水管理，合理密植及修剪、摘心等措施来调整各部分生长的相互关系，以达到农产品高产优质的目的。1．地下部分和地上部分的相关性•一方面相互依赖和相互促进。原因是根系供给地上部分水、无机盐和多种氨基酸、细胞分裂素、赤霉素、植物碱等；茎叶供给地下部分碳水化合物、蛋白质，某些维生素、生长素等。•另一方面也常常相互抑制。原因是两者所处的环境不同，当环境条件发生改变时所受的影响不一致。如土壤水分，缺乏时茎叶受影响大，过多时抑制根系呼吸；肥料，氮肥多更有利于茎叶生长，磷、钾肥多更有利于根系生长；光照，增强时对根茎叶生长都有利，但茎叶生长受到一定的限