2真核微生物的结构与功能3

第二章真核微生物的形态和构造一、真核生物与原核生物的比较凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物，都称为真核微生物。真核微生物真菌单细胞真菌:酵母菌丝状真菌:霉菌大型真菌:蕈菌植物界:显微藻类动物界:原生动物菌物界粘菌假菌二、真核微生物及主要类群具有细胞壁的真核微生物主要是真菌(包括酵母菌、丝孢类真菌和蕈菌)和藻类1.真菌的细胞壁主要成分为多糖，另有少量蛋白和脂类b-1,4糖苷键三、真核微生物的细胞壁功能：固定外形；保护细胞免受各种外界因子的损伤等(1)不同的真菌，细胞壁所含的糖类不同低等真菌以纤维素为主；酵母菌以葡聚糖为主；高等真菌以几丁质为主;(2)同一种真菌在不同生长阶段，细胞壁的成分也会变化特点:真菌细胞壁中的多糖结构骨架为纤维素，以维纤丝的方式成层排列，其余为间质多糖①褐藻褐藻酸D-甘露糖酸酸和L-葡萄糖醛酸②岩藻岩藻素硫酸化的L-岩藻糖③红藻琼脂④小球藻半乳糖和鼠李糖2.藻类的细胞壁第一节真菌的一般形态——概述真菌(fungus,复fungi):真菌的细胞具有真正的细胞核，以孢子繁殖，无叶绿素，菌体通常是分枝茂盛的丝状体，具几丁质,或纤维素,或二者兼有的细胞壁，是一类异养型的真核微生物。真菌属于真核微生物,其细胞结构由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、细胞器（线粒体、内质网、核糖体）等组成。真菌的分类地位：真菌低等真菌高等真菌接合菌亚门壶菌亚门担子菌亚门子囊菌亚门半知菌亚门3.特点：(1)无叶绿素,不能进行光合作用(2)一般菌丝体发达(3)细胞壁多数含几丁质(4)营养方式为异养吸收(5)以产生大量的无性和有性孢子进行繁殖(6)陆生性较强一、酵母菌的形态结构酵母菌是一群能发酵糖类的单细胞的真核微生物。分类子囊菌纲裂殖菌纲半知菌纲第二节酵母菌特征:1.个体一般以单细胞状态存在；2.多数营出芽生殖，有的裂殖；3.能发酵糖类产能；4.细胞壁常含有甘露聚糖；5.喜在含糖量较高、酸度较大的水生环境中生长。分布：偏酸性的含糖环境。水果、蔬菜、蜜饯的表面，果园土壤中最常见。种类：据1982年的资料，已知的酵母有56属，500多种。酵母菌与人类的关系极其密切。酵母的应用酵母菌是人类应用比较早的微生物。在食品方面——酿酒、制作面包、生产调味品等。在医药方面——生产酵母片、核糖核酸、核黄素、细胞色素C、B族维生素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸等。在化工方面——使石油脱腊、以石油为原料生产柠檬酸等。在农业方面——生产饲料（例如SCP）。在生物工程方面——作为基因工程的受体菌。酵母菌的危害：腐生性酵母菌能使食物、纺织品和其他原料腐败变质；少数耐高渗的酵母菌和鲁氏酵母、蜂蜜酵母可使蜂蜜和果酱等败坏；有的酵母菌是发酵工业的污染菌，影响发酵的产量和质量；某些酵母菌会引起人和植物的病害，例如白假丝酵母可引起皮肤、粘膜、呼吸道、消化道等多种疾病.(一)形态大小酵母菌的形态结构酵母菌为单细胞。1.形态：因种而异，多呈圆形，卵圆形。也有特殊形态，如柠檬形、三角形、藕节状、腊肠形，假菌丝等。2.大小：细胞直径比细菌粗10倍左右，宽约1～5mm,长约5～10mm。发酵培养中的细胞平均直径4～5mm.假菌丝:酵母菌的形态结构酵母菌在一定条件下培养，产生的芽体与母细胞不分离形成的特殊形态。（二）细胞结构酵母菌的形态结构酵母菌的细胞结构与其他真核生物基本相同，右图是电子显微镜下的酿酒酵母细胞结构示意图。1.细胞壁25nm(以酿酒酵母为例)酵母菌的形态结构外层：甘露聚糖约占30%，以a-(1，6)-糖苷键联结(并非所有酵母都含有)（1）化学组成：葡聚糖甘露聚糖蛋白质、脂类、几丁质内层：葡聚糖酵母菌的形态结构约占30-40%，由D-葡萄糖以b-(1,3或1,6)-糖苷键联结，赋予酵母细胞机械强度中层：蛋白质酵母菌的形态结构含6-8%，多为酶类。酵母细胞壁可由蜗牛消化酶水解细胞壁的少量组分——脂类和几丁质几丁质（chitin)：为聚乙酰氨基葡萄糖酵母菌的形态结构几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因种而异。裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒酵母含1～2%，有的假菌丝酵母含量超过了2%。（2）壁外成分：有些菌壁外含有由多糖构成的类似荚膜的结构。包括异多糖、甘露聚糖和淀粉类物质。（3）细胞壁的功能：•半透性；•保护性；•与细胞合成有关。酵母菌的形态结构2.细胞膜酵母菌的形态结构酵母菌的细胞膜与原核生物的基本相同。但有的酵母菌如酿酒酵母中含有固醇类（甾醇）、VitD的前体----麦角固醇，这在原核生物是罕见的。细胞膜的功能：•调节渗透压；•吸收与分泌。酵母菌的形态结构3.细胞核酵母菌的形态结构酵母细胞核是有双层膜结构的细胞器（核膜包裹，轮廓分明）。含有质粒4.细胞质细胞质主要是溶胶状物质,在细胞质中含有各种功能不同的结构——细胞器：核糖体、线粒体、内质网、高尔基体等。核糖体酵母菌的核糖体为80S，由60S和40S大小亚基构成。它游离在细胞质中或附着在内质网上。酵母菌的形态结构1)单层膜包裹的细胞器；含有机酸、盐类水溶液和水解酶类。2)调节渗透压；与细胞质进行物质交换储藏物质。3)为细胞成熟的标志。液泡：微体:单层膜包围的细胞器，内含颗粒状物质。含氧化酶和过氧化氢酶酵母菌的形态结构二、酵母菌培养的特征1.固体培养基酵母菌的培养特征菌落特征：大，圆形，光滑湿润，粘性，颜色单调。常见白色、土黄色、红色。啤酒酵母菌落2.液体培养基酵母菌的培养特征在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情况不同。好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜或菌醭，其厚度因种而异。有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底部。有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑浊状态。三、繁殖方式和生活史假酵母：只有无性繁殖过程。真酵母：既有无性繁殖，又有有性繁殖过程。繁殖方式和生活史（一）繁殖方式：无性繁殖（为主）有性繁殖繁殖方式和生活史（一）无性繁殖芽殖裂殖芽裂1.芽殖——出芽生殖:•为酵母菌的主要繁殖方式，形成的子细胞也称芽孢子。•可有多边芽殖、两端出芽、三边出芽等。•环境适宜时，可出现芽簇、假菌丝。繁殖方式和生活史繁殖方式和生活史芽殖过程：•母细胞形成小突起（A—D）•核裂（E—G）•原生质分配（H—I）•新膜形成（J—K）•形成新细胞壁（L）2.裂殖：•借细胞横分裂法繁殖，与细菌类似，如裂殖酵母。•在快速生长期，细胞可以分裂而不分开形成细胞链——假菌丝。繁殖方式和生活史3.芽裂繁殖方式和生活史•为芽殖、芽裂的中间类型，母细胞在出芽的同时产生横隔膜。掷孢子（ballistospore）是掷孢酵母属等少数酵母菌产生的无性孢子，外形呈肾状。这种孢子是在卵圆形的营养细胞上生出的小梗上形成的。孢子成熟后通过一种特有的喷射机制将孢子射出。因此，如果用倒置培养皿培养掷孢酵母并使其形成菌落，则常因其射出掷孢子而可在皿盖上见到由掷孢子组成的菌落模糊镜像。此外，有的酵母如Candidaalbicans等还能在假菌丝的顶端产生厚垣孢子（chlamydospore）。4.产生掷孢子等无性孢子(二)有性生殖过程1.子囊孢子的形成:繁殖方式和生活史酵母菌通过两个细胞结合进行有性繁殖，可形成二倍体细胞（diploid)或子囊孢子(ascospore)。1)二倍体细胞的形成：•形成：相邻单倍体细胞间接合；两细胞内质配、核配，形成二倍体接合子。•特点：可进行二倍体营养细胞的无性繁殖。•应用：细胞个体大、生存力强；发酵工业多用此进行生产。繁殖方式和生活史（2）子囊孢子（ascospore)形成：•形成：适宜条件下，二倍体细胞减数分裂形成子囊孢子。•子囊：此时的二倍体细胞称作子囊（ascus)。一般一个子囊可产生4-8个子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。•单倍体孢子繁殖：可经无性繁殖产生单倍体营养细胞。繁殖方式和生活史酵母菌的繁殖方式总结酵母菌的繁殖方式无性有性(产子囊孢子)：如Saccharomyces(酵母属)、Zygosaccharomyces(接合酵母属)等有芽殖：各属酵母中都存在裂殖：在Schizosaccharomyces(裂殖酵母属)中存在产无性孢子节孢子：Geotricum(地霉属)产生掷孢子Sporobolomyces(掷孢酵母属)中存在厚垣孢子：Candidaalbicans产生2.有性繁殖的应用：1)可作为鉴定种、属的依据；2)单倍体孢子作定向培育的菌种3)生产上判断有无污染的指标野生酵母48小时形成子囊孢子生产酵母72小时形成子囊孢子繁殖方式和生活史(三)生活史：上代个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部过程，称为该生物的生活史或生命周期。各种酵母的生活史可分为三种类型：1.单倍体型2.双倍体型3.单双倍体型1、单双倍体型单双倍体型以啤酒酵母为代表特点：单倍体营养细胞和双倍体营养细胞均可进行芽殖。营养体既可以单倍体形式也可以双倍体形式存在；在特定条件下进行有性生殖。单倍体和双倍体两个阶段同等重要,形成世代交替2、单倍体型1.单倍体型以八孢裂殖酵母为代表特点:营养细胞是单倍体；无性繁殖以裂殖方式进行；双倍体细胞不能独立生活，因为双倍体阶段短，一经生成立即减数分裂。3、双倍体型双倍体型以路德类酵母为代表特点：营养体为双倍体，不断进行芽殖，双倍体营养阶段长，单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合。单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，故不能独立生活。第三节霉菌(molds)本节提要：•霉菌的形态结构•霉菌的菌落特征•霉菌的代表属霉菌是丝状真菌的俗名，即发霉的真菌，通常是指菌丝体比较发达而又不产生大型子实体的真菌。喜好潮湿的气候，大量生长时形成肉眼可见的菌丝体，有较强的陆生性，在自然条件下常引起食物、工农业产品的霉变和植物的真菌病害。霉菌：为丝状真菌的统称。凡是在营养基质上能形成绒毛状、网状或絮状菌丝体的真菌（除少数外），统称为霉菌。按Smith分类系统，霉菌分属于真菌界的藻状菌纲、子囊菌纲和半知菌类。霉菌的分布：在自然界分布相当广泛，无所不在，而且种类和数量惊人。在自然界中，霉菌是各种复杂有机物，尤其是数量最大的纤维素、半纤维素和木质素的主要分解菌。一般情况下，霉菌在潮湿的环境下易于生长，特别是偏酸性的基质当中。1）工业应用：柠檬酸、葡萄糖酸等多种有机酸，淀粉酶、蛋白酶和纤维素酶等多种酶制剂，青霉素、头孢霉素等抗生素，核黄素等维生素，麦角碱等生物碱，真菌多糖、酿造食品以及植物生长刺激素（赤霉素）等的生产；利用某些霉菌对甾族化合物的生物转化以生产甾体激素类药物；以及霉菌在生物防治、污水处理和生物测定等方面的应用等。2）生产各种传统食品，如酿制酱、酱油、干酪等。3）基本理论研究：霉菌在基本理论研究中应用很广，最著名的例子是（粗糙脉胞菌）在建立生化遗传学中的作用。4）工业产品的霉变：食品、纺织品、皮革、木器、纸张、光学仪器、电工器材和照相胶片等都易被霉菌腐蚀，造成霉变。霉菌的应用：5）引起植物病害：植物传染性病害的主要病原微生物是真菌。真菌约可引起3万种植物病害。如19世纪中叶在欧洲大流行的马铃薯晚疫病；我国于1950年发生的麦锈病和1974年发生的稻瘟病，使小麦和水稻分别减产了60亿Kg，等等。6）引起动物疾病：不少致病真菌可引起人体和动物的浅部病变（例如皮肤藓菌引起的各种藓症）和深部病变（例如既可侵害皮肤、粘膜，又可侵犯肌肉、骨骼和内脏的各种真菌），在当前已知道的约5万种真菌中，被国际确认的人、畜致病菌或条件致病菌已有200余种（包括酵母菌在内）。产生毒素，引起食物中毒：霉菌能产生多种毒素，目前已知有100种以上。例如：黄曲霉毒素，毒性极强，可引起食物中毒及癌症。一、霉菌的形态结构霉菌细胞示意图霉菌细胞的结构–细胞壁(Cellwall)–原生质膜(Cytoplasm)–边体(Lomasome)–细胞核(Cellnucleus)–线粒体(Mitochondria)–核蛋白体(Nucleoprotein)–高尔基体(Golgibody)–内质网(Endoplasmicreticulum)(一)基本形态：菌体由分枝或不分枝