第六章 杂种优势育种 (3)

本章主要内容:第六章杂种优势育种杂种优势概念和利用价值杂种优势育种的一般程序杂交种子的生产雄性不育系的选育利用自交不亲和系的选育和利用一杂种优势的概念（一）杂种优势与自交衰退杂种优势是指两个遗传组成不同（即基因型不同）的亲本杂交产生的F1代个体在生活力、生长势、适应性和丰产性等方面都超过双亲的现象。优势杂交育种：利用杂种优势选育用于生产的杂交种品种的过程叫优势杂交育种，简称优势育种（heterosisbreeding）。第一节杂种优势概念和应用概况自交衰退：异花授粉植物在进行连续多代自交后，会出现生理机能的衰退，表现为植株的生长势、抗病性和抗逆性减弱，生活力下降，经济性状退化的现象。（二）杂种优势的衡量方法1.超中优势（中亲值优势）（mid-parentheterosis）H＝[F1-(P1＋P2)/2]／[(P1＋P2)/2]H——杂种优势；Fl——杂种一代的平均值；P1——第一个亲本的平均值；P2——第二个亲本的平均值.2.超亲优势（over-parentheterosis）H=（F1-Ph）/PhPh——较优良亲本的平均值3.超标优势（over-standardheterosis）H＝（Fl-CK）／CKCK对照（标准）品种的平均值4.杂种优势指数（indexofheterosis）H=Fl／[(P1+P2)/2]×100%5.离中优势又叫平均显性度，以遗传效应来度量杂种优势。公式：H=[Fl—(1/2)(P1＋P2)]／[(1/2)(P1－P2)]=h/dH——杂种优势h----为显性效应d----为加性效应。+d-dhaaAaAA0加性效应可以固定遗传，显性效应是基因处于杂合状态时才有的，不能固定遗传。这种方法可以反映杂种优势的遗传本质。（三）杂种优势的遗传机制1.显性学说1+2+1+2+2=82+1+2+1+1=72.超显性假说Pa1a1b1b1c1c1d1d1e1e1×a2a2b2b2c2c2d2d1e1e1(1+1+1+1+1=5)∣(1+1+1+1+1=5)↓F1a1a2b1b2c1c2d1d2e1e2(2+2+2+2+2=10)a1a2a1a3a1a4…...anan-1＞a1a1a2a2a3a3…...anan3.上位性与杂种优势上位性是指非等位基因的相互作用，当两对基因在一起相互作用时，其基因型值偏离两者相加之值，即基因位点间的非加性遗传效应。DAAbbccDdaaBBCCdAbcDdaBCDAAbbccDdaaBBCCdP1P2F1P1P2无论是显性或超显性假说，还是对它们的检验性实验，都是基于遗传学的单基因理论，而诸如产量、成熟期之类的性状均是一系列生长及发育过程的最终产物，是由许多基因共同作用的结果。因此，基因间的相互作用(上位性)应是杂种优势的重要遗传学基础。分子标记技术分析水稻杂交组合的杂种优势遗传基础表明，上位性效应在杂种优势形成中起重要作用。4.基因组互补与杂种优势大量研究表明，线粒体、叶绿体和核基因组均参与了植物杂种优势的形成过程。杂种一代的很多生理生化过程对杂种优势有重要贡献。该学说认为杂种优势是由于杂种一代DNA复制、RNA转录和蛋白质转译上量的增加，是由于遗传信息量和核糖体DNA重复数的增加，以及杂种细胞中各种酶和调控单元工作效率的提高。二、优势杂交育种与常规杂交育种的比较优势育种与常规杂交育种共同点：种质资源收集，选配亲本，进行有性杂交、进行品种比较试验、区域试验、生产试验和申请品种审定等环节。加性效应一个个体的遗传组成所固有的遗传信息，它所含的基因位点数是一定的，能稳定地传递给后代。各位点的基因各自所控制的遗传效应是相对独立地传递到下一代中的，在后代中它们表现为简单的相加关系(1+1=2)。AaccABcAbcaBcabc即无论A还是a,B还是b，无论亲本间发生杂交与否，传递到下一代它本身所含的遗传信息不变。所有这些效应的积加构成加性效应。亲本携带的优良基因多，它与其它个体配组产生的优良性状也就多，表现为一般配合力好。在各个不同的亲本个体中上述三种遗传效应在各种基因间发生或说出现的几率是不定的，也就是说三者出现的机会不等，从而各亲本杂交所产生的后代在最终的性状表达上各不相同，即产生的优势不同。显性效应超显性效应上位性效应等位基因间的“互作”效应非等位基因间的“互作”效应同加性效应一起产生杂种优势等位基因间的“显－隐”效应虽然各个亲本所携带的遗传信息能稳定传递到后代，它们在各自的位点上出现的机会不同，它们之间的互作关系表现的机会不同。非加性效应优势育种杂交育种加性效应显性效应上位性效应部分遗传效应的差异理论上，常规杂交育种利用的主要是加性效应和部分上位效应，是可以固定遗传的部分；杂种优势育种所利用的基因效应既包括了能稳定遗传的基因效应，又包括了不能稳定遗传的基因效应。优势育种与常规杂交育种的不同点:育种程序杂交育种首先进行亲本杂交，组合亲本的优良基因，然后经过多代自交或近亲交配，使基因分离、重组并不断纯化，最后选出综合双亲优良性状的或具有超亲性状、基因型相对纯合的定型品种。先“杂”后“纯”优势育种首先使亲本自交，使之成为不再分离的纯合自交系，然后将来源不同的自交系间进行杂交，最后选出具有超亲性状的、基因型高度杂合的杂种一代。先“纯”后“杂”。亲本亲本×F1杂种群体F2分离群体××后代分离群体常规品种原始材料原始材料××自交系1自交系2×F1杂种常规杂交育种与优势杂交育种程序的比较育种程序种子生产常规育种繁育良种时，每年直接从生产田或种子田内植株上收获种子，也可用原种在种子田大量采种，其后代不发生基因分离。方法简便，种子成本低。杂优F1不能留种，故必须设立专门的制种田，每年用亲本生产杂种一代种子。同时还要设立亲本繁殖田，繁殖父、母本种子，供制种田下年使用。三、杂种优势利用概况杂种优势的利用价值营养型杂种优势指杂种一代的营养体（根、茎、叶等）在体积增大和质量增加方面优于双亲的现象。生殖型杂种优势指杂种一代的繁殖器官（花、果、种子等）在体积增大和质量增加方面优于双亲的现象。适应性杂种优势指杂种一代在适应性、抗病性、抗逆性方面优于双亲的现象。日本：番茄、白菜、甘蓝杂交种品种的种植面积占同类作物栽培面积的90％以上，黄瓜为100％。美国：胡萝卜、洋葱、黄瓜杂种一代占85％左右，菠菜为100％。春夏王大棚大根(一代交配)改良牛角椒（F1）东亚密刺（Ｆ1）林木及有性繁殖观赏植物杂种优势的利用:金鱼草、三色堇、紫罗兰、樱草类、蒲包花、四季海棠、藿香蓟、耧斗莱、雏菊、锦紫苏、石竹、凤仙花、花烟草、丽春花、天竺葵、矮牵牛、报春、大岩桐、万寿菊、百日草及羽衣甘蓝等的杂种一代种子也早已用于观赏栽培。•金鱼草•矮牵牛•百合•樱草•蒲包花•万寿菊•四季海棠•一串红•三色堇•香石竹花卉杂种优势育种的成就中国杂种优势的利用从50年代开始研究园艺植物杂种优势的利用；70年代以来甘蓝、白菜、番茄、茄子、辣椒、黄瓜、西瓜、甜瓜等的杂交种品种已大面积应用于生产；据不完全统计，已育成20种园艺植物的杂交种品种400余个。红丁萝卜（F1）旭红（F1）小青翠油菜（F1）东方王子（F1）东方明珠（F1）紫云（F1）四、杂种优势的早期预测和固定杂种优势的研究（自学）（一）双亲种优势的早期预测（1）酵母测定法如果两亲本浸提液促进酵母生长的效果优于单一亲本，则认为此组合具有杂种优势。（用此法预测玉米杂种优势，符合率达82.9%）（2）线粒体互补法如果两亲本线粒体混合物的呼吸率高于两亲本单独线粒体呼吸率，则可能有较强的杂交优势。(但近年来多数实验未发现明显相关）（3）同工酶分析法如果两亲本的同工酶谱不一样，则F1可能有较强优势。该方法快速、简便、重复性好，取样少，不伤植株。研究最多的是酯酶、过氧化物酶。（4）分子生物学法利用DNA分子标记研究表明，杂种优势与分子标记位点的杂合度相关显著。也有人用mRNA差异显示法,试验表明，亲本和杂种一代基因表达差异明显。F1优势表现最明显，F2及以后世代杂种优势的衰退。（二）杂种优势的固定1.染色体加倍法F1Aa→AAaa（双二倍体）↓Aa（配子）Aa配子仍保持了杂合性。但多倍体结实率低、晚熟，限制了该法的应用。2.无性繁殖取营养器官直接繁殖。如扦插、嫁接、组织培养等。3.人工种子法3.无融合生殖法无融合生殖则是由未经减数分裂的珠心，珠被的体细胞发育成的种子和植株。实质是无性繁殖方法。柑橘、苹果属、树莓属、葱属和多种花卉中都存在这种现象。4.平衡致死法有些染色体片段处于杂合状态时表现为正常的性状，处于纯合状态时，表现为植株致死，使存活下来的个体都有杂种优势。优良自交系的选育自交系配合力的测定自交系配组品种品种×品种自交系自交系自交系杂种××第二节选育杂交种品种的一般程序选育自交系的理由多代不利性状AaBbccAAbbCcaABBccaabbCc不同自交系遗传组成不同纯合AABBccAAbbCCAABBccaabbCCS1S2S3S4正因为基因型纯合：F1才会整齐一致；性状间的互补才会明显杂种优势一优良自交系选育自交系概念自交系是由一个单株经过连续数代自交和严格选择而产生的性状整齐一致、基因型纯合、遗传稳定的自交后代系统。评价自交系好坏的标准：①能否选配出优势明显的杂种一代。②能否生产出大量的杂种一代种子和亲本自身种子。可概括为“三高”（配合力高、整齐度高、产量高）、“两抗”（指抗病、抗逆境）、“一好”是指综合性状好。选育自交系的基础材料：地方品种和推广品种各类杂交品种综合品种或人工合成群体原始材料最好是具有栽培价值的农家定型品种和大面积推广的定型品种。因为它们本身的经济性状比较优良，基因型的纯合度较高，选育自交系所需的时间相对较短。（一）系谱选择法1．尽可能用定型的栽培品种作原始材料。2．选株自交：在选定的优良品种或杂种内选择优良的单株分别进行自交。3．逐代选择淘汰：根据选育目标性状比较鉴定各S1代，先淘汰一部分不良自交系，再在入选系中各选几株至几十株继续进行自交。直至优良性状稳定纯合（一般在S4至S6代就可育成优良的自交系）。S4原始群体S0S1S2S3自交系A1A2A3F1F2F3F1性能比较品种AB1品种B根据育种目标，从基础群体中选择优良单株自交和进行配合力测定。根据测定结果，将中选优株彼此互交，从而形成一个遗传基础更加优良的新群体，这个过程称为一次轮回选择。如果不能满足育种目标，可进行多次轮回选择。该方法增加了优良基因型间重组机会，使优良基因频率不断提高，基因缓慢接近纯合状态。（二）轮回选择法（recurrentselection）基础群体选择优良个体优良单株混合种植、混合授粉自交改良群体配合力测定继续轮回选择新一轮改良群体1一般配合力轮回选择法从原始群体中选优良单株，分别做两种交配：自交（S）和测交（C）。自交的目的是为了保留后代，并逐步纯合基因型。测交的目的是为了鉴定入选单株的一般配合力。第二代比较测交得到的F1的生产性能和其他园艺性状，评选出适量(约10%)的优良组合，将这些优良组合的母本株自交后代在隔离区随机交配再组合成一个改良群体，至此已完成了一个选择周期。这种选择法是用一个杂合的群体或复合杂交种（自然授粉品种混合品种，双交种）作测验种与优良单株测交。由于测验种的基因型是杂合的，所以测交组合鉴定的结果，反映了所选自交系的一般配合力。组合成一个改良群体S1C1S1C1S1C1S1C1S1C1S2C2S2C2S2C2S2C2S2C2隔离区随机交配S自交、C与测验种杂交比较和测定F1优劣第一年第二年第三年第四年第二周期2特殊配合力的轮回选择法（自学）特殊配合力（specificcombiningability）的轮回选择与普通配合力轮回选择的目的不同。两者在作法上的主要区别是，所用的测定亲本有所不同，一般配合力的轮回选择所用测定亲本是遗传基础比较广泛的自由授粉品种，特殊配合力的轮回选择所用的测定亲本为遗传基础比较狭窄的特定自交系。（－）配合力的概念Combiningability配合力又称组合力，是衡量亲本系在其所配的F1中某种性状(如产量或其