第9章--外生菌根菌

第9章外生菌根菌在森林营造上的应用大型真菌在长期的生长及生活过程中，与其周围的植物之间形成了不同的相互关系，根据这些菌所需营养来源的不同，人们将其分为寄生、腐生和共生三个类型。其菌种也就分别称为腐生菌、寄牛菌和共生菌。腐生菌是指那些可以直接利用植物的残体，如秸秆、种壳、枯枝及落叶中的纤维素和木质素，从分解植物的残体中获得营养，作为自身的营养来源。目前能够直接进行人工栽培的食用菌，如香菇、草菇、木耳、平菇、金针菇等，都属于这一类。1．腐生菌腐生菌也是森林里的重要成员，是森林里的“清洁工”，它的功能主要是帮助森林里的剩余物，如腐烂木，废弃的枝、叶等物质的分解、转化，并转换成为氮、磷、钾等多种营养元素，将这些矿质元素回流到土壤中，促进森林土壤中养分的循环。这种过程也被称为“矿质化”作用。寄生菌是指那些专门以“掠夺”植物营养，破坏植物机体，直接以活体植物营养为生的真菌。2．寄生菌这类真菌大多数都属于植物病原菌，导致植物产生病害，属于必须防控的范围。另外，人们常见的密环菌和某些种类的灵芝菌等，也属于寄生菌。有时侵染活木兼性寄生的蜜环菌密环菌兼性腐生的虫草菌3．共生菌菌丝位置外生菌根缠绕根表形成菌鞘（多）内生菌根侵入根内，不改变根的形态(1).概念：与相应生物形成相互依存，互惠有利关系的菌类。（2）.菌根：菌根菌与高等植物根系结合形成的共生体根尖、共同形成的进行物质交换和贮藏的器官。共生菌可与某些树木的根系生长在一起，形成一种特殊的共生体一外生菌根，通过菌根完成相互之间的物质交换。因此，这类真菌人们又将它称为外生菌根菌。3．共生菌共生菌是指那些需要与树木生长在—起，但并不危害植物，而且有利于植物生长的真菌。天麻鸡枞(土+从)菌其菌核部分群众称作鸡[土+从]蛋，可入中药。经济价值：菌肉细嫩，气味浓香，味道鲜美，属著名的野生食用菌之一，畅销于国内外市场。明代杨慎曾把鸡枞菌比作仙境中的琼汁玉液，其质地细腻，兼具脆、香、鲜、甜等风味特色，品尝一次，终生难忘。著名作家阿城在《思乡与蛋白酶》中描述：“说到鲜，食遍全世界，我觉得最鲜的还是中国云南的鸡枞菌。据李时珍本草纲目记载，具有“益胃、清神、治痔”等功效。坚持每月喝上3～4次鸡枞汤，可以使皮肤水分充足、保持弹性，能有效防止皮肤松弛、预防细小皱纹的产生。松口蘑，又称松蘑、大花菌、松茸、剥皮菌、鸡丝菌国家Ⅱ级重点保护野生植物（国务院1999年８月４日批准）。松口蘑松口蘑鸡油菌类松乳菇松乳菇美味牛肝菌美味牛肝菌第一节外生菌根菌对森林的重要性。据估计，在世界上已知的有花植物中，拥有菌根的植物约占97％，其中，多数乔木树种形成外生菌根，约占菌根植物总数的3％。据Harley和Smith(1983)的初步统计，能够形成外生菌根的树种约包括43科，139个属，主要分布在温带、亚热带，其次是南亚热带及热带地区，而其他地区比较少一些。近十多年来，在我国的世界银行贷款造林的项目中，就要求至少有60％的幼苗，是经过人工接种的“菌根化苗”；在国外的许多国家，已经有商品化的菌根菌剂销售；有的还专门从事菌根食用菌菌根化苗木的销售，直接生产块菌等菌根化幼苗，让农民买回后就可直接造林，开从事块菌的经营与生产；在我国，近几年来也有—些单位或企业生产这种菌剂；但是，生产规模小，应用情况也不够普遍。一、外生菌根的形态、结构与功能在自然界的森林生态系统中。树木生长不仅仅是在土壤，而是在其他生物，包括动物、昆虫、大量微生物参与的，一个复杂的生态系统中，外生菌根菌与树木根系的共生，就是其关系中的一种。一、外生菌根的形态、结构与功能菌套(mantle)：外生菌根(ectomycorrhiza)菌的菌丝体在土壤里生长，当遇到适合的树木根系时，就与树木的吸收根系结合，在根系的根端表面部分密集生长，形成一层保护层，人们将它称为菌套(mantle)；这就是；而在树木根系的周围，则有许多游离的菌丝体，我们称为外延菌丝(externalhyphae)，此外，有时还可见由菌根菌菌丝体集结，而形成的菌索(rhizomorphae)或菌核(sclerotium)产生。外生菌根菌鞘一、外生菌根的形态、结构与功能哈蒂氏网(hartignet)并穿透根系皮层进人皮层组织内部，在细胞间隙中蔓延生长，通过产生专门的“吸器”与植物直接进行营养交换；但是，菌丝体一般只在细胞间隙中穿过，不侵入细胞内部；从菌根的横切面上看，由于细胞间隙有大量菌丝体集结，是乎形成一个“网”，哈蒂氏网(hartignet)。一、外生菌根的形态、结构与功能从外表来看，菌根的形态有多种，常见的有羽状、二叉状、塔状、块状、棒状、疣状、不规则状等，一般与树种或菌种的不同有关。菌根比一般的树木根系要粗、短一些，其颜色多数为白色或浅肉色，有的则为褐色、浅褐色或浅黑色，主要取决于所共生的菌种而定。就—般而言，外生菌根的确定，需要检查是否有菌套、哈蒂氏网以及外延菌丝等结构性的形成。(二)外生菌根的功能1．扩大植物的营养吸收面树木根系是树木吸收水分及其他营养的重要器官，但是，由于外界的多种原因，根系的生长仍然会受到一定程度的限制，如土壤质地坚硬、干旱缺水等，从而在一定程度上会影响对水分和营养的吸收。而外延菌丝是从植物根系表面向外生长的菌丝，它的生长范围远远超过树木的根系。甚至在树木根系无法到达的地方，也会有外延菌丝的踪影，这就大大增加了树木根系的吸收面及吸收范围，从而帮助树木吸收到更多的水分及其他营养物质(图1．9．1—2)。(二)外生菌根的功能在另一类菌根的研究巾，人们将这种菌丝外延生长现象称为“菌丝桥”(Li等，1991)，通过用同位素跟踪的方法，证明其菌根根外菌丝的长度，一般可达11．7cm。Frankland(引自毕志树，1985)指出，在1hm2面积的森林中，土壤中所含担子菌菌丝体的总量可达10kg，而热带地区更加可达30kg；每克土壤中所含菌丝体的长度，可达40m。此外，由于菌丝体的不断分枝，使得上壤中的菌丝体形成一个庞大的菌丝网络，这就更有利于树木对所需水分及营养物质的吸收、传导与运输。研究结果还表明，外延菌丝对于植物根系中多种矿质营养、水分及碳水化合物的吸收与传递也起着重要的作用。磷是最不容易分解和流动的元素，土壤中的磷绝大多数属于难溶性磷，不能被树木直接吸收。因此，树木在生长过程中，根系周围的有效磷很快就被吸收干净，而外围的磷素很难迅速补充，从而导致在植物根系四周，存在一个小范围的“贫磷区”，植物很容易就产生缺磷的现象。但是，一旦植物拥有了菌根，大量的外延菌丝就可穿越贫磷区，从更远的地方吸取到磷素、水分及其他营养，从而可部分满足植物生长所需。此外，菌根与无菌根的植物相比，可以产生较多的磷酸酶，其酶活性往往是无菌根植物的好几倍(Hayman等，1975)，菌根真菌将土壤中难溶性磷转化成可溶性磷，为植物所吸收利用。有人测定了山毛榉树木菌根的32P，单位面积上的吸收量是无菌根植物2．3～8．9倍。Sanders等(1973)证明，菌根菌吸收磷的速度是植物根毛的6倍。有菌根时磷进入植物根系的速度为17×10-14mol／(cm·s)。而无菌根植物的吸磷速度仅为3．6×10-14mol／(cm·s)。此外，外生菌根菌还可产生大量的草酸盐，通过与铁、铝等金属的螯合作用，可释放出土壤中固定的磷酸盐，对植物吸收磷产生有利影响。Ho(1979)和Theodorou(1971)也都分别证明，漆蜡蘑(LacCarialaccata)、蛤蟆菌(Amanitamuscaria)、葡萄紫色须腹菌(Rhizopogonvinicolor)、黄色须腹菌(Rhizopogonluteolus)、褐环乳牛肝菌(Suillusluteus)、疣革菌(Thelephoraterrestris)、土生空团菌(Cenococcumgeophilum)等菌根菌，能够产生表面植酸酶，通过对植酸盐的分解，并从中获得磷素。菌根除了对磷素的吸收有帮助以外，许多研究还证明，菌根对于植物对其他元素的吸收，如：锌、铜、钙、镁、铁、锰、硼等微量元素，也有较好的促进作用。事实还表明，越是在土壤贫瘠，特别是贫磷的地区，这种作用也更加明显。有研究指出，使用菌根接种的苗木造林，不仅可以促进树木生长，提高成活率，还可以节省约1／3的肥料用量。2．菌根增加植物对磷素的吸收3．菌根真菌产生生长素外生菌根菌在生长过程中，可产生多种能够刺激植物生长的生长物质，如细胞生长素(auxin)、细胞分裂素(cytodinin)、赤霉素(gibberellius)、维生素(B1)吲哚乙酸(IAA)等。因此，当这些菌种与树木共生时，必然会对植物产生影响，促进树木的生长。许多研究结果表明，大多数菌根真菌都能产生吲哚类化合物。如：厚环乳牛肝(Suillusgrevillei)和牛肝菌的未定种(Boletussp．)，在纯培养条件下，可产生玉米素和乙烯；而漆蜡蘑(Laccarialaccata)可产生吲哚乙酸(IAA)；须腹菌(Rhizopogon)的53个菌株产生IAA的能力明显各不相同，以来自于旱地区菌株的产生能力强；大部分乳牛肝菌(Suillus.sp．)和牛肝菌(Bolelussp．)都可产生维生素B和维生素H，有的菌株还可产生泛酸、吡啶和维生素B6等多种维生素。菌根真菌分泌的这类生长物质，对于调节植物营养、加快物质的运输和流动、促进植物及其根系的分化与生长、加速叶绿素的形成等方面都具有重要的作用。4．增强植物的抗病性不少研究结果表明，某些外生菌根菌对某些植物病原菌，具有明显的“拮抗”作用，因此，利用外生菌根菌防控某些植物病害，就成为近年来植物病害生物防控的新途径。菌根抗病的机制近年来的研究也较多。菌根的根际周围，存在着—个独特的微生物区系，从而在根际周围形成一层保护层，可阻止某些植物病原菌的入侵是其原因之一；菌根的菌套形成的机械屏障，对某些病原菌也有阻挡作用；此外，菌根菌以及植物所分泌的某些特殊的化学物质，如：晴基穿孔蕈炔素和穿孔蕈炔素等。研究发现，灰盖牛肝菌(BoletusgrzscH，)、紫晶蜡蘑(Ld(’CaFIGamethystea)纯培养的提取液可产生对立枯丝核菌有拮抗作用的物质；美味红菇(Russulaedlica)的提取物含有对根癌细菌及黄单孢杆菌的拮抗物质。还有其他的口蘑、彩色豆马勃、硬皮马勃、鹅膏菌、鸡油菌、蜡伞、须腹菌、丝膜菌等，都可产生不同种类的拮抗物质，这些因素又是菌根主动抗病的重要机制之一。人们发现，在松树菌根化苗的根际周围，其真菌数量是无菌根松树幼苗的10倍；黄桦树形成菌根之后，根系附近的某些细菌及放线菌的数量大增，没有发现腐霉菌(Pythiumsp．)、镰刀菌(Fusariumsp．)及柱孢霉(Cylindrocarponsp．)等病原菌，而在无菌根的根系周围则有许多这类病原菌。在对桉树青枯病的防控中，使用菌根菌接种桉树幼苗，造林后人们发现，接种林地的青枯病发病率，明显比不接种的林地要低得多。因此，在南方的一些造林企业，近几年在营造桉树林时，几乎全部都要接种菌根菌，不仅有利于树木生长，还可防控植物病害，一举两得。在我国北方的油松育苗中，接种菌根菌可以有效地防控猝倒病的发生。菌根菌对植物病害的防控作用，正受到许多人们的关注。此外，在国内外的许多研究还证明，菌根还可提高植物的其他的抗逆性，如抗旱、抗寒、抗盐碱、抗重金属污染等功能。研究结果表明，菌根真菌在土壤里的活动，直接或间接影响植物的根际环境，而根际环境的变化，又会影响到根际微生物的种群结构以及活动，并进一步影响到植物根系的营养吸收。利用现代的电子探针技术对菌根表面进行研究，结果发现：火炬松、湿地松菌根苗根系表面的“黏胶层”，大大超过无菌根苗木，是无菌根苗的2—3倍；黏胶层的扩大，就是植物根系进行离子交换区域的扩大，也就是加大了根系对养分的交换、吸收和储运，从而更有利有于植物的生长。5．改善植物的根际环境尽管在1881年，俄国科学家F．M．Kamicnski就提出：某些菌物可能向植物提供水分以及营养的观点，并提出了菌物与植物有可能共生的看法，但是，这一观点在当时未能受到重视；188