植物的共生

奥妙植物学专题三植物的共生杨瑞武教授四川农业大学生命科学与理学院一、共生的概念二、共生的起源三、地衣四、根瘤五、菌根六、其它共生现象一、共生的概念生物界的物种之间具有不同的种间关系。种间竞争、捕食、寄生、共生共生是自然界普遍存在的一种生物现象，也是生物适应自然环境的一种必然现象，是生物适应胁迫环境的有效策略之一。猫与三叶草的共生姬鼠（少）土蜂（多）猫（多）三叶草（多）共生关系1.共生现象达尔文，1859，《物种起源》地衣藻类与菌类的共生体。藻类为菌类提供碳水化合物。菌类为藻类提供保护作用和水及溶于水的矿物质。根瘤豆科植物为根瘤菌提供必要的养料，以让根瘤菌破坏土壤中氮的化学键，同时根瘤菌为豆科作物提供氮作为回报。大豆的根瘤花生的根瘤蚕豆的根瘤豌豆的根瘤2.共生的概念AntondeBary，1879共生是不同生物密切生活在一起。没有区分共生、寄生、腐生。1884，论述了共生、寄生、腐生的区别，描述了许多生物间的各种共生方式。杜戈尔（W.B.Mcdougall），1949《植物生态学》提出“合体共生”与“离体共生”概念。牛和草之间的关系，是一种离体共生关系。Scott，1969共生是两个或多个生物在生理上相互依存程度达到平衡状态。玛格丽斯（Margulis），1981共生是不同生物种类成员在不同生活周期中的重要部分的联合。Golf,1982共生包括各种不同程度的寄生、共生好共栖。倪达书，1984“稻鱼共生理论”共生指无基因交流的生物通过一定的种间关系紧密地生活在一起，彼此从对方获得利益，或对一方有利对另一方无害的生活方式。现在通常特指生物体间的互利共生。二、共生的起源1.偶然起源共生是两种生物偶然相遇，由于两者在某些生理机能上的互补而生活在一起，使得参与共生的双方都增强了生活能力，在这一前提下，共生体再相互适应，共同进化。这种起源学说的倡导者是荷兰的固氮生物学家Quispel，他通过对森林树干上生活的壳状地衣(由单细胞藻类和丝状真菌组成)的研究后提出共生是偶然起源的。另外，早期陆生植物的化石资料也支持共生偶然起源的假说。2.寄生起源认为共生是由寄生演变而来的，共生是寄主和寄生物相互妥协的结果。Cooke等和Lewis根据与兰科植物共生的密环菌(Ammillaria)和丝核菌属(Rhizoctonia)的很多种真菌(本身也是一些植物的病原菌)建立了(外生菌根)寄生起源的假说。另外,Ahmadjian和Jacob通过在实验室中“合成”地衣,并观察到地衣中真菌菌丝穿透到藻类细胞中的现象，因而也强烈地主张共生是寄生起源的。3.内共生起源认为共生是由一种生物吞噬，包容了另外一种生物而形成的，这种假说以Margulis提出的关于真核生物细胞器起源的系列内共生理论(Serialendosymbiosistheory)为代表。三种共生起源的假说各自有支持假说的依据，但也都有不足之处，在各假说的支持者之间也引起了不少的争论。目前，共生的起源还不是一种假说能统一的，共生更象是一个多起源的生物学现象。生物共生是进化的产物在种群进化过程中，一些个体具有利于生存的共生特征，在进化中从而能将这些共生特征传给后代，物种选择性又不断地加强种群的这种共生特征，从而使得种群越来越依赖共生，于是共生就进化产生了。三、地衣1.特征真菌与藻类的共生植物，藻类行光合作用为整个植物体制造养分，而真菌则吸收水分和无机盐，为藻类制造养分提供原料。并不是所有真菌和藻类都能共生形成地衣，只有那些在长期演化中，具有这种共生特性的才能形成地衣。构成地衣的藻类：通常是蓝藻和单细胞的绿藻。构成地衣的真菌：子囊菌、担子菌。2.形态壳状地衣扁平成壳状，紧附岩石或树皮上，不易于基质分离。叶状地衣扁平如叶片，一部分黏附于物体上，可以剥离。枝状地衣直立，仅基部附着于基质上，通常分支。地衣A.壳状地衣1.文字衣属;2.茶渍衣属B.叶状地衣1.地卷衣属;2.梅衣属C.枝状地衣1.石蕊属;2.松萝属3.结构同层地衣藻细胞和菌丝混合为一体，无藻胞层和髓层之分。异层地衣具有藻胞层、髓层和皮层的区分。皮层又可分为上皮层和下皮层。异层地衣与同层地衣4.生态●喜光，要求空气清新，多生于高山、森林等空气较清新的地方，对SO2特别敏感，因此，地衣可作为鉴别大气污染程度的指示植物。●适应力强，特别能耐寒耐旱●生长慢，寿命长（几十年仅长几个厘米）5.经济意义地衣酸有抗菌作用，已知300多种地衣酸。（地衣标本一般不生霉）地衣多糖、异地衣多糖具有抗癌作用。含有抗辐射成分。四、根瘤1.特征豆科植物的根与根瘤细菌形成的互惠互利的共生结构。形态上表现为豆科植物根部的瘤状突起。豆科作物为根瘤菌提供必要的养料，以让根瘤菌破坏土壤中氮的化学键，同时根瘤菌为豆科作物提供氮作为回报。2.结瘤根瘤菌的种类根瘤菌是一类广泛分布于土壤中的革兰氏阴性细菌。目前已知能够与豆科植物结瘤的细菌约有40个种，均为革兰氏阴性细菌，属于细菌域(Bacteria)、阿尔法变形杆菌门(Proteobacteria)。阿尔法变形杆菌纲贝它变形杆菌纲根瘤菌科布尔克候德氏菌科根瘤菌属(13种)、中华根瘤菌属(9种)布尔克候德氏菌属(2种)叶瘤菌科绕斯托尼亚菌科另类根瘤菌属(1种)、中慢生根瘤菌属(8种)绕斯托尼亚菌属(1种)慢生根瘤菌科慢生根瘤菌属(4种)、水花菌属(1种)生丝微菌科固氮根瘤菌属(1种)、德沃夏菌属(1种)甲基杆菌科甲基杆菌属(1种)根瘤菌、豆科植物之间不存在严格的专一性。一种豆科植物在不同生态环境下可与多属种根瘤菌共生。大豆Glycinemax大豆慢生根瘤菌Bradyrhizobiumjaponicum埃尔坎慢生根瘤菌B.elkanii辽宁慢生根瘤菌B.liaoningense弗雷德中华根瘤菌Sinorhizobiumfredii新疆中华根瘤菌S.xinjiangensis苜蓿中华根瘤菌S.meliloti天山中慢生根瘤菌Mesorhizobiumtianshanense菜豆Phaseolusvulgaris豌豆根瘤菌Rhizobiumleguminosarum热带根瘤菌R.tropici菜豆根瘤菌R.etli贾氏根瘤菌R.giardinii高卢根瘤菌R.gallicum慢生根瘤菌一新种Bradyrhizobiumspp.胡枝子Lespedezasp.圆明慢生根瘤菌B.yuanmingense萨赫勒中华根瘤菌S.saheli大豆慢生根瘤菌B.japonicum埃尔坎慢生根瘤菌B.elkanii紫穗槐Amorphafuticosa紫穗槐中慢生根瘤菌Mesorhizobiumamorphae中慢生根瘤菌一新种Mesorhizobiumsp.甘草Glycyrrhizasp.天山中慢生根瘤菌Mesorhizobiumtianshanense中慢生根瘤菌一新种Mesorhizobiumsp.同一区域地理环境中多种豆科植物与同种根瘤菌共生。大豆慢生根瘤菌B.japonicum山蚂蝗、猪屎豆等8属18种植物海南根瘤菌R.hainanense蝴蝶豆、野百合等9属12种植物菜豆根瘤菌R.etli菜豆、含羞草2属2种天山中慢生根瘤菌M.tianshanense苦豆子、锦鸡儿等6属8种植物中慢生根瘤菌Mesorhizobiumsp.锦鸡儿、国槐等7属12种植物3.根瘤形成过程根瘤菌通过根毛侵入根部皮层细胞，在皮层细胞中迅速繁殖，皮层细胞因根瘤菌侵入的刺激，也迅速分裂好生长，从而使根的局部体积膨大，形成瘤状突起。4.意义固定空气中的分子态氮形成能被植物利用的有机氮供给植物吸收利用。根瘤菌与豆科植物的共生固氮作为生物固氮的主要方式，与其它固氮体系共同参与全球的氮循环，在陆地生态系统中发挥重要的功能，可以为植物，特别是粮食作物提供氮元素，降低化肥用量，减少水土污染，提高环境质量，维持生态系统的平衡。5.非豆科植物根瘤自然界中除了根瘤菌和豆科植物形成根瘤外，放线菌和非豆科植物的共生也能形成具有固氮能力的根瘤。已经报导结瘤固氮的非豆科植物有7个科(桦木科、木麻黄科、鼠李科、蔷薇科、杨梅科、马桑科、胡颓子科)15个属160种。五、菌根1885年，德国植物生理学家和森林学家Frank在研究中首次发现一些真菌菌丝与树木根系正常地共生结合，并把他观察到的真菌与树木根系共生体命名为“菌根”。1.特征菌根是某些种子植物的根系和土壤中的真菌形成的互惠互利共生体。菌根是植物界中最广泛的一种共生体。菌根菌通过菌丝帮助植物吸收土壤中的养分，尤其是磷，而植物提供碳源给菌根菌利用。2.类型菌根有外生菌根、内生菌根和内外生菌根等几类。其中自然界95%的植物能形成内生菌根，只有少数植物如杜鹃花科、松科和桦木科能形成外生菌根。兰科能形成独特的兰科菌根（如天麻），兰科植物对菌根的依赖达到了离开菌根真菌种子便不能萌发的程度。真菌的菌丝在根表面形成网状的菌丝套（菌丝罩），并不进人根的细胞里面。只有少数菌丝侵入到根皮层细胞间隙中生长形成所谓的“哈蒂氏网”。与植物形成外生菌根的真菌多属于担子菌类和子囊菌类（例如伞菌类中的红菇属、乳菇属、鹅膏菌属、牛肝苗属、腹苗类的硬皮马勃菌属、豆包菌以及子囊菌类的块菌属等）。裸子植物中的松科，被子植物中的山毛榉科和桦木科植物都能形成外生菌根。1）外生菌根松的外生菌根2）内生菌根菌根真菌的菌丝主要侵入根的皮层组织内部。菌丝体分布于表皮组织和皮层细胞之间，但不穿过根的内皮层，而在根的维管束中柱的四周纵向排列着菌丝。如禾本科、兰科、桑科、银杏、草莓等的菌根。3）内外生菌根这类菌根具有外生菌根和内生菌根两种菌根的性能。菌丝可在根的表皮外集生，形成菌根套状，但不及外生菌根套那么厚，而且也不明显，甚至用放大镜还看不清楚。它的菌丝还能向根的组织内入侵，也可以在皮层细胞间形成哈蒂希网，但不如内生菌根侵人的深。如柳属、苹果等的菌根。3.菌根的功能增强植物吸收养分的能力菌丝吸收矿物质养分的能力远比植物根系强促进植物的生长菌根真菌寄生在植物体内，参与寄主的生理代谢活动，对寄主的生长起着积极的促进作用；菌根真菌还能分泌许多活性物质供给寄主，如生长素、细胞激动素及维生素等，这更有利于植物的生长和发育。增强植物的抗逆性菌根真菌对高浓度的盐分具有较强的忍耐力，并有旺盛的吸水能力，所以有菌根的植株抗旱和抗盐碱力也较强。菌根真菌还能提高寄主的抗病能力。诱发植物的插条生根有人证明菌根真菌能促进最难扦插繁殖的木本植物的插条生根。菌根可以提高月季、樱花、木槿等花木的生长速度和开花率六、其它共生现象满江红（鱼腥藻共生）无花果（榕小蜂共生）满江红鱼腥藻属Anabaena植物体为念珠状丝状体，但无胶质鞘。与红浮萍共生，能固氮，可作生物绿肥。无花果榕小蜂