鱼类增养殖学_王武_养殖鱼类生物学

第一篇总论（基础篇）第一章主要养殖鱼类的生物学第一节养殖鱼类的选择确定养殖鱼类应根据如下标准：1市场——价格高（如鳜、大菱鲆、石斑鱼），需求量大（如家鱼）；2品质——肉味鲜美，营养价值高；3生长——快，个体大，养殖周期短（如鳜鱼、罗非鱼）；4食物链——短，能量利用率高（如鲢鱼、草鱼）；5食性——广，饲料容易解决（如草鱼、团头鲂、鲢、鲤、鲫鱼）；6苗种——容易获得，人工繁殖已解（如家鱼；而鳗鲡至今未解决，黄鳝、石斑鱼批量大繁殖困难）；7习性——对环境适应性（抗逆、抗病）强（如家鱼；而虹鳟、牙鲆要求高）；8群体性——可高密度混养，实行工业化养殖（如家鱼等混养，有互补作用，生态效益高）。我国被选择作为养殖鱼类已达80多种，但真正被广泛养殖的仅20多种。第二节我国的主要养殖鱼类我国养殖历史悠久，经长期养殖实践，从中选择出符合人们要求的养殖鱼类，主要有：淡水：青鱼、草鱼、鲢、鳙、鲤鱼、鲫鱼、团头鲂、三角鲂、长春鳊、鲮鱼、罗非鱼等。海水：目前养殖面积还较少，其中牙鲆、大菱鲆、真鲷、黑鲷、黄鳍鲷、大黄鱼、石斑鱼等均属特种水产养殖范畴。（一）种与品种的概念种是相互之间可以繁殖的一群生物体。两个物种采用人工方法进行杂交，其后代没有繁殖力。亚种是在同一物种内，由于地理分布的不同，在形态上有一定差异的类群。亚种之间能互相配育，其后代有繁殖力。品种是由同一祖先，通过人工选育，具有一定形态特征和生产性状的群体。品种有四个特点：（1）必须有相似的群体形态特征；（2）必须有一定的经济价值（包括品质、产量、产值或药用或观赏价值）；（3）必须有稳定的遗传性状，通过繁殖能将优良性状遗传给后代；（4）必须有一定的数量群体。品种包括：自然品种——原始品种，地方品种，是育种的原始材料。如龙池鲫鱼、东北银鲫、淇河鲫、江西红鲤、黄河鲤、镜鲤、团头鲂等。人工品种——通过人工有意识的人工选育或杂交、筛先而成。如建鲤、荷沅鲤、湘云鲤、颍鲤、异育银鲫、浦江一号（团头鲂）等。我国水产养殖品种少得可怜，与水产养殖大国的地位很不相称。异育银鲫是东北方正县双凤水库的方正鲫（3n）与兴国红鲤的“杂交”品种。方正鲫♀×兴国红鲤♂=异育银鲫虽是杂交，但精卵不结合，是异精雌核发育，其子代遗传性状不分离，仍保持母本性状。这种异精雌核发育的鲫鱼称异育银鲫。异育银鲫生长比银鲫快1.35倍,比普通鲫鱼快2-3倍。第三节主要养殖鱼类的食性食性指成鱼的食物组成。鱼苗阶段食性都相似；仔鱼开始分化；到稚鱼期食性差异明显，幼鱼阶段食性往往接近成鱼。不同的鱼类由于其取食器管构造不同，食性有明显差异。鱼类食性主要可划分以下几种类型：1、滤食性鱼类：如鲢、鳙等。它们的口一般较大，鳃耙细长密集，其作用好比一个浮游生物筛网，用来滤取水中的浮游生物。2．草食性鱼类：如草鱼、团头鲂、长春鳊等。它们均摄食大量水草或幼嫩陆草。3．杂食性鱼类：如鲤、鲫鱼、鲮鱼、尼罗罗非鱼等。其食谱范围广而杂，有植物性成分也有动物性成分。它们除了摄食螺蛳、河蚬、摇蚊幼虫等底栖动物和水生昆虫外，也摄食水草、丝状藻类、水蚤、腐屑等。4．肉食性鱼类在天然水域中，有凶猛捕食其他鱼类为食的鱼类，如鳜鱼、鳡鱼、红鳍鲌、乌鳢、鳗鲡、石斑鱼、真鲷、牙鲆等；也有性格温和，以无脊椎动物为食物的鱼类，如青鱼以螺蚬类为食，黄颡鱼、江黄颡鱼、鲇鱼、长吻鮠摄食大量水生昆虫、虾类、小杂鱼和其他底栖动物。一般来说，除了食鱼的鳜鱼外，其他鱼类对人工投喂的配合饲料及等均能驯化，这就为人工饲养提供了一个良好的条件。一、草鱼的食性草鱼是典型的草食性鱼类。在自然状态下，稚鱼以浮游动物为食；幼鱼喜食芜萍、小浮萍、紫背浮萍，轮叶黑藻等；成鱼喜食苦草、眼子菜、菹草等。在人工投喂的条件下，草鱼除摄食水生植物外，它们喜食禾本科、豆科等陆生植物；也喜食人工饵料，如饼、糠、麸类。在饥饿的情况下，它能吞入小鱼。草鱼的摄食器官主要是它具有发达的咽喉齿，呈锯齿状，左右咽齿交错相间排列。草类在咽喉齿与角质垫之间被切割和压磨，成草屑后，进入消化道。草鱼虽喜食草类，但它与其它草食性动物不同，1、没有一套食草动物专用的消化系统。2、草鱼无胃、肠道也不很长。3、在消化系统中至今还未发现消化纤维素的酶。4、草鱼粪便内含有大量未被消化的植物碎片。尽管草鱼的摄食量很大（食量可达体重40%～70%），但它仅能消化利用被其咽喉齿和角质垫所磨碎的植物细胞内的原生质。单从上述现象孤立地分析，很难解释草鱼单食草类，就有如此快的生长率？草鱼粪便测定表明：草鱼粪便内的粗蛋白含量明显下降。其粪便呈绿色，草屑的纤维清晰可见，其中细胞组织含有的叶绿素十分明显。草鱼粪便排入水中后，就大量附生细菌、原生动物、后生动物，其细胞中的叶绿素随即被破坏，呈黄色，碎屑变成了腐屑。腐屑中包括了大量的菌体蛋白和浮游动物，其粗蛋白含量反而比草碎和苦草高得多。试验表明，草鱼能大量摄食腐屑（即草鱼粪便转变成的腐屑），并能正常生长。从局部看，草鱼对草类的利用率很低，但草类从草屑变为腐屑，从大型至小型、从沉性至悬浮，经细菌反复多次利用，便把草屑中的能量逐步转换到鱼体中。草屑在此起基质和培养基的作用，细菌等腐生生物则起能量传递和提高能量利用率的作用。草鱼能反复、多次利用其粪便（腐屑），这不仅弥补了草鱼消化系统的缺陷，而且也为其它草食性鱼类、滤食性鱼类和杂食性鱼类提供了大量的优质饵料。从理论上阐明了草鱼单食草就有如此快的生长，也进一步阐明了草鱼在传统的鱼类养殖生产中有不可替代的地位和作用。它们在混养中的关系可见：教材P93页二、青鱼的食性青鱼为肉食性鱼类。具有强壮的咽喉齿，呈臼状，角质垫发达，适于压碎螺、蚬及幼蚌等软体动物。在自然状态下，稚鱼食浮游动物；幼鱼喜食球蚬、小螺蛳、水生昆虫幼体等；成鱼主要摄食软体动物，也摄取虾类等。在人工饲养条件下，青鱼喜食饼类、糠、麸类蚕蛹等饲料。为青鱼配合饲料的研制提供了依据。三、鲢、鳙的食性（一）形态构造鲢、鳙鱼是典型的滤食性鱼类，它们具有特有的滤食器官。滤食器官由鳃弧骨、腭褶、鳃耙和鳃上器官（鳃耙管）组成。其中鳃耙是滤取食物的主要器官。有阻挡食物的作用。滤食性鱼类鳃耙的特点是长、多、密。鲢、鳙鱼的鳃耙在形状、结构及排列上有明显区别。表1-1-2鲢、鳙鳃耙形态的主要区别主要区别鲢(体长36.0cm)鳙(体长42.7cm)鳃耙:鳃丝第1外鳃耙数每mm鳃弧平均鳃耙数耙间距（μm）鳃耙形态鳃耙比鳃丝长（1：0.83）178110.1～16.833.75～56.25鳃耙不游离,网板状,由宽、窄鳃耙横连接形成的内、外鳃耙网，呈多孔海绵状筛板。鳃耙比鳃丝短（1：1.4）6953.2～7.057～103宽、窄鳃耙易区分，鳃耙两侧各有侧突起，形成波纹状滤缝。鲢、鳙在同一水域中摄取的食物相对不同，主要是由于两者的滤食器官形态结构不同之故。鳙鱼的鳃耙间距约为57μm～103μm，侧突起间距为33μm～41μm；鲢鱼的鳃耙间距为34μm～56μm，侧突起间距为11μm～19μm。鲢、鳙鱼的鳃耙象一片滤取浮游生物的筛绢，但鲢比鳙约密一倍。许多浮游植物的体积小于57μm×33μm，而大多数浮游动物的体积则大于103μm×4lμm。浮游植物和浮游动物同水一起进入鳙鱼的滤食器官中，大多数的浮游植物通过该器官排出体外，而大多数的浮游动物被滤积在滤食器官中。所以，鳙鱼肠管中的食物组成主要是浮游动物（浮游动物与浮游植物的个数比值为1：4.5，但两者体积之比则是浮游动物体积较大）。同水一起进入鲢鱼口腔中的浮游动、植物都被滤积在鳃耙沟中。由于一般水体中的浮游植物个数多于浮游动物，并由于鲢鱼鳃耙更致密，对水流的阻力相应增大，滤水速度较鳙慢，故滤取水中浮游动物的相对数量比鳙小。因此鲢鱼肠管中的食物以浮游植物为主（浮游植物个数：浮游动物个数为248：1，体积相比也是浮游植物大）。（二）在养殖条件下的食性1．人工投喂的饵料：如粉碎的饼渣类、米糠、糟类、麦麸等农副产品下脚料。2．腐屑：水中存在大量有机碎屑。碎屑上附生大量微型生物（细菌、真菌、藻类、原生动物、后生动物等）。因此，碎屑实际上变成了有大量营养价值高的腐屑。在富营养型湖泊中，鲢、鳙鱼肠内腐屑含量占50%～60%；在大量施有机肥料的精养鱼池中，鲢、鳙鱼肠道内的腐屑含量占80%～90%。可见，由于腐屑食物链的存在，大大提高了鲢、鳙鱼的产量。3．直接吞食细菌和溶解有机物（DOM）：鲢、鳙鱼不仅吞食大量颗粒状有机碎屑，而且也能吞食细菌和溶解有机物。在富营养的水域中，细菌并不是单个存在的。由于细菌体带负电荷。如水体中含有阳离子，阳离子与细菌之间就会产生“架桥作用”，使单个细菌凝集成絮状物。富营养型水体中含有大量的胶体物质（如粘土颗粒、有机酸等）。在弱碱性水域中，粘土颗粒通常带负电荷，可能吸附大量阳离子；由于阳离子容易产生盐基置换反应，粘粒可吸附营养盐类和溶解有机物，产生絮凝作用。粘粒表层吸附大量的营养物质，这就给水中的细菌生长繁殖创造了良好条件。并促进了凝聚物中的细菌大量繁殖。这样，细菌的絮凝物就越来越大，最大直径可达200μm以上。鲢、鳙鱼的鳃耙完全可滤食。（三）鲢、鳙鱼的消化能力鲢、鳙鱼的消化道结构与其食性相适应，它们的肠道都是细长而盘曲。其中，鲢的肠长为体长的6倍～10倍，鳙的肠长为体长的5倍左右。由于鲢、鳙鱼消化系统中缺乏分解纤维素、果胶质和几丁质的酶，所以摄食具纤维素、果胶质细胞壁的藻类，以及具有几丁质外壳的浮游动物卵等，都不易消化而随粪便排出体外。对浮游植物中的金藻、隐藻、甲藻的一部分、硅藻和部分蓝藻（体表无胶质鞘包裹，如螺旋鱼腥藻、拟鱼腥藻、尖头藻等）都能消化利用。近年来的研究表明，凡是细胞原生质通过缝隙或小孔能与外界接触的浮游生物，则其消化液可以接触到细胞的原生质，就能较好地消化利用。（四）关于“食藻鱼”之说由于鲢、鳙大量滤食浮游生物，特别是鲢经滤食浮游植物为主，因此，有人将鲢鳙称为“食藻鱼”。为此认为：1、在富营养化的水域中，加大鲢、鳙的放养量，可净化水质？2、湖泊网箱饲养鲢、鳙，不会污染水质？3、富营养湖泊饲养“食藻鱼”，可降低水中藻类密度？这是当前水生生物学家、水产养殖专家在争论的一件大事。在60～70年代，认为鲢、鳙鱼大量摄食浮游生物，特别是鲢鱼以食浮游植物为主，水中浮游生物数量减少，使水转清。那么鲢、鳙鱼称其为“食藻鱼”是正确的？回答是否定的！其原因是：1、从食性分析，鲢、鳙鱼在天然水域除了滤食浮游生物外，还大量滤食腐屑，因此只能称其为滤食性鱼类，而不能称其为食藻鱼。2、从水中浮游植物个体大小看，过去采用显微镜计数，最小只能计算出小球藻大小的藻类，这些藻类能被鲢鱼滤食。但实际上水中还有大量的微型藻类（30微米以下）并没有去计数。以往采用计数的方法，对这些微藻（也不知是什么藻）大小，根本无法计数，这些微藻也不能被鲢鱼所滤食。80年代后，由于浮游植物计数方法测定误差很大，科学家采用测定藻类叶绿素a的方法，大大提高了水中初级生产力测定精确度。通过藻类叶绿素a的测定，发现在富营养化的水域中，大量饲养鲢、鳙鱼后，水体中藻类的叶绿素a的含量非但没有减少，反而大大增加，水体反而进一步富营养化。中科院水生生物研究所的研究者在武汉东湖的实验表明：东湖浮游生物群落，特别是浮游生物体型的大小基本上为滤食性鱼类所控制。东湖大量放养鲢、鳙鱼后，水域生物量表1．大型浮游植物生物量下降，小型浮游植物生物量上升。目前在东湖主体湖区中心，小于30μm藻类的叶绿素量占总浮游植物叶绿素a量的92%，90年代藻类的数量是80年代的7倍；80年代中期以后，大型蓝藻“水华”的消失可能与鲢鳙密度的持续增加有关，可是“水华”消失后东湖富营养化程度没有降低，2．小型浮游动物(原生动物、轮虫)数量大幅度上升，大型浮游动物如枝角类数量下降这种情况均表明，在强大的鲢、鳙种群的摄食压力下，浮游生物中的大型种类(尤其是枝角类)受到抑制之后，小型种类终究将占领大型种类所遗留下来的生态灶。由于小型藻类的大量发展，武汉东湖的水质愈加恶化，湖泊富营养化的程度愈加严重。在这种条件下，武汉东湖生产出的商品鱼质量下降，有强烈的腥味和异味而不受欢迎。四、鲤、鲫鱼的食性鲤、鲫鱼