第九章植物的生长生理

第九章植物的生长生理一、种子萌发的生理二、细胞生长的生理三、植物营养器官生长四、植物生长的相关性五、植物的光形态建成六、植物的运动种子萌发营养生长生殖生长幼苗成年植株开花授粉受精种子一、种子萌发的生理1.1影响种子萌发的外界条件萌发条件：足够的水分充足的氧气适宜的温度光照条件seedgermination•水分①软化种皮，O2进入，增强呼吸②原生质由凝胶态变溶胶态，代谢加强③促进有机物转化和运输。•氧气有氧呼吸确保活跃的物质代谢和运输。实践中要浅播。•温度温度三基点。发芽最适温度是指种子发芽率最高、发芽时间最短的温度。变温比恒温更有利于种子萌发。•光照需光种子（如莴苣，烟草和拟南芥等）和需暗种子（西瓜属植物种子等）。需光种子烟草需光种子莴苣1.2种子萌发的生理生化变化•种子吸水吸胀吸水(快)缓慢吸水渗透吸水(快)吸水时间胚根长出IIIIII休眠或死种子萌发的活种子•呼吸作用的变化和酶的形成无氧呼吸转变为有氧呼吸，呼吸增强。贮藏酶（β-淀粉酶）活性增加，新酶开始合成（α-淀粉酶）。•有机物的转变淀粉种子、油料种子和豆类种子中的有机物被分解，供给幼胚生长。种子萌发经历从异养到自养的过程。•激素的变化束缚型激素转变为自由型激素。促进型激素增加，IAA，GA，CTK↑。抑制型激素下降，ABA↓。1.3种子的寿命•种子的寿命（seedlongevity）：种子从成熟到失去生命力所经历的时间。柳树莲子柳树种子寿命12小时莲子寿命长达百年以上•种子为何有寿命？①种子胚蛋白质凝固变性②酶被破坏，贮藏物不能被分解③胚细胞核衰退，细胞不能正常分裂④有毒物质积累。•种子贮藏的最适条件：干燥、低温。正常性种子（orthodoxseeds）耐脱水、耐贮藏的种子。顽拗性种子（recalcitrantseeds）不耐脱水干燥，不耐低温贮藏的种子。如很多热带植物（荔枝、龙眼、芒果)的种子。recalcitrantseeds二、细胞生长的生理细胞生长是植物整体生长的基础。植物生长细胞分裂增加细胞数目细胞伸长增大细胞体积细胞分化形成不同细胞2.1细胞分裂的生理•细胞周期（cellcycle）：细胞分裂周期前期中期后期末期分裂间期分裂期（M期）G1期(DNA合成前期)S期(DNA合成期)G2期(DNA合成后期)Celldivisioncycle分生细胞的特点：•细胞体积小•细胞壁薄•细胞核大•内部充满原生质，无大液泡•合成代谢旺盛、呼吸速率高•细胞持水力高•细胞周期的控制关键酶：依赖细胞周期蛋白（cyclin）的蛋白激酶（CDK）。CDK活性的调节途径：（1）cyclin的合成和破坏（2）CDK的磷酸化和去磷酸化G1期S期G2期M期G1cyclinMcyclinIAACTK•细胞分裂的生化变化（1）DNA含量变化（2）呼吸加快•细胞分裂与植物激素CDK/CYCD蔗糖生长素细胞分裂素SCDK/CYCB细胞分裂素脱落酸CDK/CYCAICK2.2细胞伸长的生理•细胞伸长的生理变化（1）细胞体积增大、液泡扩大（2）呼吸加快（3）蛋白质合成增加（4）酶活性增加（5）细胞壁物质大量合成•生长素的酸—生长假说生长素促进细胞伸长的原因是细胞壁酸化。IAA受体H+-ATP酶细胞壁酸化胞壁松弛，可塑性增加细胞伸长Acid–growthhypothesis•细胞伸长与植物激素（1）IAA、GA促进茎伸长（2）GA对根的伸长无促进作用（3）ABA抑制伸长2.3细胞分化的生理细胞分化（celldifferentiation）：分生组织的幼嫩细胞发育成为具有各种形态结构和生理代谢功能的成形细胞的过程。植物的发育本质上是基因在不同时间和空间上顺序表达的过程。所有细胞都来源于一个受精卵。植物约有40种不同的细胞类型，人类大约有210种不同的细胞类型。•细胞全能性细胞全能性（totipotency）：Haberlandt于1902年提出，植物体的每个细胞都携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。组织培养（tissueculture）：在无菌和人工控制条件下，分离并在培养基中离体培养植物组织（器官或细胞）的技术。tissueculture组织培养（tissueculture）•极性极性（polarity）：是指在器官、组织甚至细胞中在不同的轴向上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差异。是植物分化和形态建成中的一个基本现象。花粉生殖核营养核基细胞顶细胞受精卵根在柳树枝条的形态学下端发生根在蒲公英切段的形态学下端发生极性要求人们在生产中进行扦插时不可倒插。极性发生机制，可能与Ca2+流有关•影响细胞分化的条件（1）分化与糖浓度有关。低糖浓度形成木质部；高糖浓度形成韧皮部；中等糖浓度两者都形成，中间还有形成层。（2）光照促进分化（光形态建成）。（3）分化与植物激素有关。IAA/CTK高，有利根分化；IAA/CTK低，有利芽分化；IAA/CTK相等，愈伤组织只生长不分化。Skoog和崔瀓发现IAA/CTK控制器官发生。三、植物营养器官的生长生长：植物在细胞数目、体积和重量上的不可逆增加。例外：种子萌发时干重是减少的，胚囊发育时细胞数目也是减少的（41个）。植物具有无限生长的特点，不断产生新的器官；而动物生长则是各部分器官的长大。3.1营养器官的生长特性•茎生长特征控制茎生长的组织有顶端分生组织、近顶端分生组织和居间分生组织。生长大周期：茎的生长速率呈现“慢—快—慢”的基本规律。shootapicalmeristemS形生长曲线：停滞期对数生长期直线生长期衰老期•根生长特性根生长靠顶端分生组织。静止中心的作用。有生长大周期。有顶端优势现象，主根控制侧根。不定根的形成。实验表明：CTK在根尖合成，向上运输，抑制侧根生成。•叶生长特性由茎尖生长锥的叶原基发育而成。双子叶植物的叶子是全叶均匀生长；单子叶植物叶片基部保持生长能力。3.2影响营养器官生长的条件•温度生长的最适温。生长应在协调的最适温度下进行，昼夜温差有利于植物的生长。生长的温周期现象（thermoperiodicityofgrowth）：植物对昼夜温度周期性变化的反应。•光光对茎伸长有抑制作用。光使自由IAA减少，ABA增加。在农业生产上，浅蓝色塑料薄膜育秧比白色的好（秧苗健壮）。大田播种要防止过密。•水分植物根、茎、叶的生长都必须有充足的水分。植物生长有水分临界期。•矿质营养N肥促进茎叶生长。N肥过多，茎叶徒长；N肥过少，生长缓慢。•植物激素GA3显著促进茎的生长。水稻生长时，GA3高峰分别出现在分蘖期和抽穗期。植物体是各个部分的统一整体，因此，植物各部分的生长互相有着极密切的联系。相关性（correlation）：植物各部分间的相互制约与协调的现象。四、植物生长的相关性4.1根和地上部分的相关性相互促进：地上部分供给根糖分和vitB1；根供给地上部分水分、矿物质、氨基酸、生物碱和CTK等。相互抑制：从根冠比（根重/茎叶重）反映。土壤水分不足或缺N，根冠比增大；反则反之。“根深叶茂”、“旱长根、水长苗”是什么道理？顶端优势（apicaldominance）：顶芽优先生长，而侧芽生长受抑制的现象。此现象与IAA有关，CTK有解除侧芽生长受抑制的作用。4.2主茎和侧枝的相关性顶端优势的生理解释IAA•生产上保护顶端优势。麻类、烟草、向日葵、玉米、高粱等;•生产上去除顶端优势。果树、行道树、花卉；棉花、大豆等。4.3营养生长与生殖生长的相关性相互促进：营养器官供给生殖器官养料，是生殖生长的基础。适度的生殖生长也会促进营养生长。相互抑制：营养器官生长过旺会贪青晚熟，过弱会提早成熟；而过度的生殖生长会减弱营养器官生长。(一)、光敏色素的发现和性质(二)、光敏色素的分布和生理作用(三)、光敏色素的作用机制(四)、蓝光和紫外光反应五、植物的光形态建成植物生长发育受遗传和外界环境（如光、温度、重力、水分、风、矿物质等）的影响。其中光的影响最大：（1）光是植物光合作用必需的；（2）光调节植物的形态建成。光对植物生长发育的影响•光形态建成（photomorphogenesis）：依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成。即光控制发育的过程。•暗形态建成（skotomorphogenesis）：暗中生长的植物表现出各种黄化特征，如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色。拟南芥光信号光受体生理生化变化形态变化•光敏色素（phytochrome）红光/远红光•隐花色素（cyptochrome）和向光素（phototropin）蓝光/近紫外光•UV-B受体紫外光(一)、光敏色素的发现和性质1.1发现1952年，美国农业部几位专家以大型光谱仪将白光分离成单色光，处理莴苣种子，发现R促进发芽，FR逆转这个过程（图）。1959年，该研究小组研制出双波长分光光度计，测定黄化玉米幼苗的吸收光谱。发现R照射后吸收R少、FR多，反则反之。结果说明：这种R-FR可逆反应的光受体可能是具两种存在形式的单一色素。1960年成功分离到这种光受体，是一种色素蛋白，并命名为光敏色素（phytochrome）。1.2光敏色素化学性质及光化学转化是一种易溶于水的色素蛋白质，是由两个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组成部分：生色团（chromophore）和脱辅基蛋白（apoprotein），两者合称为全蛋白（holoprotein）。1.2.1光敏色素的化学性质chromophorePrPfr660nm730nminactiveactivePrPfr顺式异构体反式异构体光敏色素生色团的生物合成是在黑暗条件下，在质体中进行的。合成后被运送到胞质溶胶与脱辅基蛋白装配形成光敏色素色素全蛋白。1.2.2光敏色素基因和分子多型性类型Ⅰ类型Ⅱ在黄化幼苗中大量存在，见光易分解在绿色幼苗中含量少，光下稳定光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。PHYA受光负调节，PHYB~E属于组成型表达。PHYB、PHYC、PHYD、PHYEPHYA特点编码基因总结在一定波长下，具生理活性Pfr浓度和Ptot浓度的比例。Φ=Pfr/Ptot。Φ值为0.01~0.05时即可引起显著的生理变化。1.2.3光敏色素的光化学转化光稳定平衡(photostationaryequilibrium,Φ):2.1光敏色素的分布光敏色素普遍分布于除真菌以外的低等和高等植物中，其中分生组织中含量较多。一般认为，光敏色素存在于膜系统上，如质膜、线粒体膜、核膜等。黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗多20-100倍。真菌没有光敏色素，而是有隐花色素吸收蓝光和紫外光进行形态建成。(二)、光敏色素的分布与生理作用从种子萌发到开花、结果及衰老，几乎影响到植物一生的形态建成。2.2光敏色素的生理作用快反应与慢反应：光敏色素接受光刺激到发生形态反应的时间有快有慢。快反应：以分秒计。如棚田效应（Tanadaeffect）、转板藻叶绿体运动等。慢反应：以小时计。如红光促进种子萌发。2.3光敏色素的反应类型极低辐照度反应(VLFR):诱导光能量1~100nmol/m2即可。如燕麦芽鞘伸长。低辐照度反应(LFR):诱导光能量1~1000μmol/m2即可，典型的R-FR可逆反应。如莴苣种子萌发。高辐照度反应(HIR):反应需要持续强光照(大于10μmol/m2)，是VLFR的100倍以上。如天仙子开花诱导。COOHH2N激酶区域丝氨酸COOHH2N激酶区域丝氨酸ATP生色团生色团phytochromeXXPP红光(三)、光敏色素的作用机理•膜假说——解释快反应红光Pfr增多跨膜Ca2+流动胞质Ca2+增加CaM活化肌动蛋白激酶活化肌动蛋白收缩转板叶绿体转动•基因调节假说——解释慢反应PfrAPfrBPSK1光调节基因表达SPA1COP/DET/FUSPIF3NDPK2光调节基因表达G蛋白cGMPCa2+CaM邓兴旺（1991）利用在黑暗中表现光形态建成反应的拟南芥cop和det突变体，克隆了第一个光形态建成的负调控因子COP1，也称为DET，由11个基因位点控制，被称为COP/DET/FUS位点。它们的基因产物是控制