第3章 药用植物与光因子

第3章药用植物与光因子的生态关系3.1太阳辐射及其变化规律药用植物总干物质中，一般有90%～95%是通过光合作用合成的，只有5%～10%来自根部吸收的土壤养分。太阳辐射能(仿A.Mackenzieet.al,1999)紫外线可见光红外线400630100025004000波长(nm)能量强度一、光及其相关概念光质太阳辐射能的40-50%是可见光谱，其余大部分是红外线，紫外线较少。光强光照时间光周期现象：植物对昼夜长短日变化和年变化的反应。生物和许多周期现象是受日照长短控制的，光周期是生命活动的定时器和启动器。2太阳辐射对药用植物的生态作用2.1光质对药用植物品质和产量的影响生理有效辐射：太阳连续光谱中，能被植物光合作用利用和色素吸收，具有生理活性的波段称生理有效辐射。生理有效辐射中：红、橙光是被叶绿素吸收最多的部分，具有最大的光合活性。蓝紫光也能被叶绿素、类胡罗卜素所吸收。绿光为生理无效光2太阳辐射对药用植物的生态作用光质对植物形态的作用长波光，如红光、红外线可促进种子萌发，促进茎的伸长生长的作用。短波光，如蓝紫光、紫外线，能抑制植物的伸长生长，而使植物形成矮粗的形态。紫外线能促进花青素的形成。长波光可使植物节间较长，而茎较细。高山空气稀薄、大气透明度高，紫外线较多，紫外线抑制植物细胞的伸长，因此高山植物生长缓慢，植株矮小，茎秆粗短，叶面缩小，毛绒发达，花色艳丽。光质对药用植物品质与产量的影响：常利用有色遮荫材料和有色膜来提高药用植物产量和品质。实验研究表明：浅蓝色薄膜育秧与无色薄膜相比，浅蓝色薄膜秧苗根系较粗壮，插后成活快，生长茁壮，叶色浓绿，鲜重和干重都有增加，测定的淀粉、蛋白质含量较高，主要因为太阳光通过有色薄膜时，被选择透过和吸收，这样薄膜内的光质因薄膜颜色不同而发生变化。2太阳辐射对药用植物的生态作用浅蓝色薄膜可以大量透过光合作用所需的380-490nm的光（透过率60%以上），因而有利于植物的光合过程和代谢过程。2太阳辐射对药用植物的生态作用光照不足时植物形态：光强对药用植物形态的作用节间长，叶子不发达，侧枝不发育，植物体水分含量高，细胞壁很薄，机械组织和维管束分化很差。黄化现象：在黑暗条件下，药用植物表现为茎细、节长、脆弱、叶片小而卷曲。根系发育不良、全株发黄的现象。光强对药用植物光合作用的影响2太阳辐射对药用植物的生态作用光饱和点：光照强度增加到一定程度后，光合作用增加的幅度逐渐减慢，最后不再随光强而增加，这时的光照强度为光饱和点。光补偿点：当光合作用固定的CO2恰与呼吸作用释放的CO2相等时的光照强度。光合作用强度低光照强度有利于株高和可溶性蛋白质含量的增加，但增重少，繁殖率低，代谢较弱；随光照强度的提高，光合能力递增，但呼吸消耗也随之加大；强光照破坏叶绿素的形成，使可溶性蛋白质与总糖含量显著下降，过氧化氢酶活性明显降低，丙二醛含量与过氧化物酶活性则显著提高，表明出现光抑制。如果强光时间过长，甚至会出现光氧化现象，光合系统和光合色素会遭到破坏，最终影响药用植物产量和有效成分的含量。光强对药用植物光合作用的影响一般来说，草本药用植物的光补偿点与光饱和点通常高于木本药用植物；喜光药用植物的光补偿点和光饱和点高于耐荫药用植物；C4药用植物高于C3药用植物。2太阳辐射对药用植物的生态作用强光胁迫对药用植物的生态作用超出光饱合点的光强称强光，强光对植物可能造成的危害称为强光胁迫。强光会影响光合速率造成光合“午休”、增加光呼吸、影响药用植物生长发育和繁殖进程甚至改变其成分等。强光对药用植物形态和各器官在整个植株中的比例有一定的影响。如泽泻在强光影响下，其地上部分的生长虽受到抑制，但却有利于泽泻块茎的形成，因而泽泻在生长过程中受到一定时期的强光照射，有利于产量增加。莲在籽粒灌浆期间持续强光天气，对于其产量和品质的形成十分有利。2太阳辐射对药用植物的生态作用光强对药用植物产量的影响喜光药用植物一般情况下是随着光强的降低，药用植物的生长受到抑制，表现为生物量降低。耐荫药用植物适当的遮光可增加产量。光强对药用植物品质的影响应根据实际情况来定。2.3光照时间对药用植物产量与品质的影响光照时间对药用植物的生态作用光周期对药用植物的生长发育和分布有较大影响。药用植物的生长发育需要一定的日照时数，才能完成正常的生长发育、积累有效成分。光照时间对药用植物品质与产量的影响光照时间与纬度、坡向、季节有密切关系，如在一定范围内，随纬度的升高，日照时间相应延长，对于药用植物的某些有效成分，延长光照时间对提高其含量有积极的影响。如麻黄枝茎生物碱含量随光照时间的延长而显著的提高。3药用植物对光的生态适应3.1形态适应药用植物对光强适应的生态类型喜光（阳性）药用植物对光要求比较迫切，只有在足够光照条件下才能进行正常生长。需光的最下限度量是全光照的10%～20%，光补偿点为全光照的3～5%。其光饱和点、光补偿点都较高，光合作用的速率和代谢速率都比较高。常见的有雪莲、红景天、蒲公英、麻黄、甘草、肉苁蓉、锁阳、蓟、芍药等。肉苁蓉锁阳3药用植物对光的生态适应耐荫（阴性）药用植物在较弱光照条件下生长良好的药用植物。可在低于全光照2%的条件下生长，光补偿点平均不超过全光照的1%。光补偿点和饱和点低，呼吸作用、蒸腾作用都较弱，抗高温和干旱能力较低。常见的有细辛、黄连、三七、半夏、红豆杉、紫果云杉等。3药用植物对光的生态适应半耐荫药用植物对光照具有较广泛的适应能力，对光的需要介于前两类植物之间，在全光照下生长最好，但也能忍耐适度的荫蔽，或是在生育期间需要轻度的遮荫。常见的有桔梗、黄精、肉桂、党参、核桃、侧柏、山毛榉、云杉等。黄精肉桂3药用植物对光的生态适应药用植物对光的形态适应喜光药用植物叶片小而厚，叶子排列稀疏，角质层较发达，表面具蜡质或绒毛，细胞较小，细胞壁较厚，排列紧密，细胞间隙小，单位面积上气孔多，叶脉细密而长。叶肉细胞强烈分化，栅栏组织较发达，而海绵组织不发达。耐荫药用植物的茎叶的形态结构与喜光药用植物相反，枝叶茂盛，没有角质层或很薄，气孔与叶绿素比较少。栅栏组织海绵组织3药用植物对光的生态适应喜光药用植物通常茎较粗，节间短，分枝也多。生长在强烈阳光下的高山植物，节间长强烈缩短，变成莲座状。在内部结构上，茎的细胞体积较小，细胞壁厚，木质部和机械组织发达，维管束数目较多。耐荫药用植物的茎通常细长，节间较长，分枝较少，茎的体积较大，细胞壁薄，木质化程度低，机械组织较不发达，维管束数目较少。药用植物对光的形态适应3药用植物对光的生态适应3.2生理适应药用植物对强光胁迫的生理适应改变光合特性以适应强光环境在自然条件下，同种药用植物处于不同的生境中光饱和点是不同的。不同部位叶片的适应同一植株上，阳生叶的光饱和点和光补偿点都高于阴生叶。增加叶绿素含量较高光辐射条件下药用植物的叶色较深，叶片叶绿素含量也较高。3药用植物对光的生态适应3.2生理适应药用植物对强光胁迫的生理适应体内防御系统形成成多种保护机制。如细胞中存在着活性氧清除系统，有SOD、CAT、POD等。通过代谢耗能，如提高光合速率，增强光呼吸和Mehler反应(即假环式电子传递，其电子最终受体是O2而不是NADP+，一般在强光下NADP+不足是才发生。)等。提高热耗散能力。PSⅡ的可逆失活与修复3药用植物对光的生态适应3.2生理适应药用植物对光周期的适应类型光周期：自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期。光周期现象：生长在地球上不同地区的植物在长期适应和进化过中表现出生长发育的周期性变化，植物对昼夜长度发生反应的现象称为光周期现象。1920年，美国加纳和阿拉德（GarnerWW,Allard,HA）发现美洲烟草(marylandmammoth)在华盛顿附近的夏季，株高达3～5m时仍不开花，在冬季温室，＜1m就开花。夏季缩短日照长度——开花；冬季在温室内延长日照长度——不开花。后来研究发现美洲烟草只有在日照长度14h时方开花，这导致光周期现象的发现。短日照是这种烟草开花的关键条件。根据植物开花过程与日照长度的关系，可将植物分为：长日药用植物（long-dayplant，LDP）指日照长度必须大于某一临界日长（12～14h以上）才能成花的植物。对这些药用植物延长光照可促进或提早开花；相反，如延长黑暗则推迟开花或不能成花。如典型的长日照植物天仙子必须满足一定天数的8.5～11.5h日照才能开花。属于这类的植物还有牛蒡、紫菀、凤仙花、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。3药用植物对光的生态适应短日药用植物（short-dayplant，SDP）指在日照长度只有短于其所要求的临界日长（一般在12～14h以下）才能成花的植物。对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进或提早开花，相反，如延长日照则推迟开花或不能开花，如果处于长日照条件下，则只能进行营养生长而不能开花。如菊花须满足小于10h的日照才能开花。属于这类的植物还有紫苏、苍耳、大麻、黄麻、牵牛花等。3药用植物对光的生态适应中间型药用植物(Day-neutralplant,DNP)中间型植物的花芽分化受日照长度的影响较小，只要其他条件适宜，一年四季都能开花。属于这类的植物有荞麦、丝瓜、曼陀罗、颠茄等。临界日长：植物成花所需要的极限日照长度。3药用植物对光的生态适应有明确的临界日长的药用植物称绝对长日或短日药用植物。还有许多药用植物虽然有它最适的光周期，但在一定日照长度范围内都形成花蕾。这类药用植物称相对长日或短日药用植物。长日照药用植物的临界日长不一定都长于短日照药用植物；而短日照药用植物的临界日长也不一定都短于长日照药用植物。同种药用植物，通常早熟品种为长日或日中性药用植物，晚熟品种为短日照药用植物。君子兰中有些品种为短日性的，有些为长日性的，还有些为日中性的。典型的长日植物天仙子必须满足一定天数的8.5～11.5h日照才能开花，如果日照长度短于8.5h就不能开花。有一大豆品种(比洛克西)是短日植物，它的最适光周期是9小时，但在6～14h光照长度范围内都能或早或迟开花。凤仙花是长日植物，在日长13h为最适合，但11～18h里都能开花。相对开花效应3药用植物对光的生态适应药用植物的地理起源和分布与光周期特性低纬度地区不具备长日照条件，所以一般分布短日照药用植物，高纬度地区的生长季节是长日照条件，因此多分布长日照药用植物，中纬度地区则长短日照药用植物共存。在同一纬度地区，长日照药用植物多在日照较长的春末和夏季开花，如鱼腥草等；而短日照药用植物则多在日照较短的秋季开花，如菊花等。光周期与植物的地理分布短日照植物大多数原产地是日照时间短的热带、亚热带。长日照植物大多数原产于温带和寒带，在生长发育旺盛的夏季，一昼夜中光照时间长。把长日照植物栽培在热带，由于光照不足，就不会开花。短日照植物栽培在温带和寒带也会因光照时间过长而不开花。这对植物的引种、育种工作有极为重要的意义。3药用植物对光的生态适应2月4月6月8月10月12月短日照短日照长日照短长长短冬至春分夏至秋分冬至北方南方长日照品种延后成花选早熟短日照品种提前成花选晚熟长日照品种提前成花选晚熟短日照品种延后成花选早熟3药用植物对光的生态适应3.2生理适应药用植物对光照时间的适应机理光周期诱导植物达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，这叫做光周期诱导。不同种类药用植物通过光周期的天数不同，短于其诱导周期的最低天数时，不能诱导植物开花，而增加光周期诱导的天数则可加速花原基的发育，花的数量也增多。3药用植物对光的生态适应植物类型植物名称24h周期中的临界日长（h）最少诱导周期数（d）短日植物菊花（Chrysathemummorifolium）1612大豆（Glycinemaxcv.biloxi）13.5～142～3厚叶高凉菜（Kalanchoeblossfe