三双子叶植物根的次生生长和次生结构

第四章种子植物营养器官的形态、构造和功能1种子植物通常由根、茎、叶、花、果实、种子等部分组成，这些部分统称为器官(organ)。在一般情况下，各器官皆具有不同的形态、构造与生理功能。根、茎、叶为营养器官(vegetativeorgan)，分别有吸收、贮藏、输导、同化作用，并能使植物获得营养和生长。花、果实、种子为繁殖器官(reproductiveorgan)，则有维持植物种族繁衍的作用和功能。本章主要就组成枝系和根系的根、茎、叶三种营养器官的形态、结构部分，分别加以叙述。种子根茎叶营养器官的变态营养繁殖2第一节种子萌发与营养器官的发生一、种子的形态与结构二、种子的类型三、种子的寿命与休眠四、种子的萌发与幼苗的类型一、种子的形态与结构种子由胚珠发育而来的，是种子植物特有生殖器官。种子的外部形态随植物种类不同而有很大差异，但它们具有基本相同的结构，典型种子的结构包括种皮、胚和胚乳三部分。有的植物种子无胚乳。1、胚胚是新一代植物体的原始体，由胚芽、胚根、胚轴、子叶四部分组成。胚芽由生长点和幼叶组成；胚根由生长点和根冠组成；双子叶植物有两片子叶，单子叶植物有一片子叶（裸子植物有2～多片子叶）；胚轴是连接胚芽、胚根、子叶的部分，可分为上胚轴（子叶着生处以上至第一片真叶之间的一段）和下胚轴（子叶以下至胚根的一段）。种子萌发后，胚根主根，胚芽茎叶，胚轴根茎的过渡区，子叶出土或留土，最后消失。2、种皮种皮1～2层是包在种子外面的保护层。成熟的种子在种皮上有种脐，这是种子从果实上脱落后留下的痕迹。在种脐的一端有小孔，叫种孔。水份容易从种孔进人种子，促进种子萌发。种孔也是种子萌发时，胚根从种皮穿出的地方。种脐的另一端与种孔相对处，有一隆起的脊，略成黑色，称为种脊。及其它附属物等。例如菜豆，种子凹陷一侧的种皮，有一个深色的疤痕，这是种脐，它是种子着生在豆荚处的痕迹，在种脐附近有一个小孔，这是种孔。我们用力捏一下种子，就会有水从种孔中流出，说明种孔是水进入种子的门户。种皮很坚韧，具有保护种子的内部结构的作用。种脐种皮种孔种脊3、胚乳胚乳是种子贮藏营养物质的部分，在种子萌发时供胚生长时用。有些植物种子在成熟的过程中，胚乳被胚吸收，而把养料转移到胚的子叶内，所以，成熟后已无胚乳存在，或仅留胚乳的残迹。例如：玉米种子的结构:玉米种子外面也有厚皮。但这一层实际上是由两层组成的，外面一层是果皮，里面一层是种皮。因玉米种子成熟后，果皮和种皮紧贴在一起，不易分开，故看上去只一层。所以，玉米的籽粒实际上是果实，只是习惯上称之为种子。二、种子的主要类型根据胚乳的有无，把种子分为有胚乳种子和无胚乳种子两类。一、有胚乳种子有胚乳种子由种皮、胚和胚乳组成，如双子叶植物蓖麻、烟草、番茄、柿的种子和单子叶植物水稻、玉米、小麦、高粱的种子。二、无胚乳种子无胚乳种子由种皮和胚两部分组成，子叶肥厚，贮藏大量营养物质，代替了胚乳的功能，如双子叶植物菜豆、豌豆、花生、棉的种子和单子叶植物慈姑的种子大多数的单子叶植物，如常见的竹类、稻、麦、玉米及其它禾本科植物的种子，都是有胚乳种子。它们的种皮与果皮愈合，种子不能分离出来，因此，所谓的种子实际上是含有种子的果实，称为颖果。具颖果的单子叶植物的胚乳由两部分组成，紧贴种皮的是糊粉层，糊粉层细胞内累积了蛋白质、脂肪等营养物质，但没有淀粉；糊粉层以内的大部分是含糊粉的胚乳细胞。如：小麦的糊粉层为一层细胞，水稻的糊粉层为1~3层，甚至5~6层细胞。三、种子的寿命与休眠（一）种子的生活力与寿命种子的生活力是指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间称种子的寿命。各类植物种子的寿命差别很大，主要取决于植物本身的遗传特性和贮藏条件（水分、温度）（二）种子的休眠给予种子适宜的环境条件仍不能萌发的现象称为种子的休眠。引起休眠的原因：1.种皮限制（机械束缚）：种皮致密坚硬，透性差。2.生理后熟：胚未成熟或种子未完全成熟。3.抵制物质存在：有机酸、生物碱、酚类、醛类和内源激素脱落酸等抵制物质存在，影响种子的萌发。四、种子的萌发与幼苗的类型(一)种子的萌发种子是有生命的，成熟的种子，在合适的条件下，经过一系列同化和异化作用，就开始萌发，长成幼苗。（二）种子萌发及其条件1.具萌发力的种子，在适宜的条件下，胚由休眠状态转入活动状态，开始萌发生长，形成幼苗，这个过程称为种子萌发。内在条件：种子结构完整，充分成熟。外界条件：充足的水分(种子的一倍或更多)、足够的氧气(通气条件好)和适宜的温度(最适温度25~30℃)。2.种子的萌发过程首先吸水膨胀，种皮由硬变软，透入氧气，促进呼吸，物质分解，供吸收之用。胚先突破种皮向下生长成为主根，然后胚轴伸长，使胚芽突破种皮向上生长形成茎和叶，胚即长成幼苗。先扎根生长有利于幼苗固定和及时从土壤中吸收水分和养料，使幼苗很快独立生长。（三）幼苗的形态和类型形态上具有三种主要营养器官——根、茎、叶。胚轴的生长情况不同，幼苗出土有子叶出土幼苗和子叶留土两种基本类型。胚生长形成幼苗时，若下胚轴伸长，把子叶和胚芽推出土面，即形成子叶出土幼苗；若下胚轴不伸长，只有上胚轴伸长把胚芽推出土面，则子叶留在土中，因而形成子叶留土幼苗。子叶出土幼苗在生产上播种时，要了解各种作物的幼苗类型，对形成子叶出土幼苗的宜浅播，形成子叶留土幼苗的可适当深播。第二节根一、根的生理功能二、根与根系的类型三、根系在土地壤中的生长与分布四、根的发育与结构㈠根尖分区和伸长生长㈡双子叶植物根的初生结构㈢双子叶植物根的次生生长和次生结构㈣禾本科植物根的解剖结构特点五、侧根的发生六、根瘤与菌根一、根的生理功能根(root)是种子植物的重要营养器官，它的主要功能是从土壤中吸收水分和无机盐及固着植株两大功能，此外还有贮藏、营养繁殖和生物合成等功能。具研究，在根中能合成蛋白质所必需的多种氨基酸。合成后能很快地运送到生长的部分，用来合成蛋白质，作为形成新细胞的材料。二、根的来源与根系的类型胚根根系定根不定根主根侧根茎、叶、老根和胚轴直根系须根系一株植物地下部分所有根的总体称为根系。根系有直根系和须根系两种：直根系由主根和侧根组成，主根明显、粗大、较长，各级侧根依次较小、较短。须根系主要由不定根组成，主根生长缓慢或停止，根呈丛生状态，无主次之分。1.定根和直根系种子植物的第一个根是种子内的胚根突破种皮而形成的，称为主根或直根。根产生的各级分支都侧根。主根和侧根合称为定根。由发达的主根和各级侧根组成的根系为直根系。2.不定根和须根系由植物的茎、叶、老根等处形成的根叫不定根。不定根三、根系在土壤中的生长与分布根由于发生的部位不同，而分为主根、侧根和不定根。一株植物地下部分所有根的总体。称为根系。根据这三类根在根系中的存在与否和发育程度，而将根系分为直根系和须根系。根据根系在土壤中深入和扩展的情况，分为深根系和浅根系。根系在土壤中的分布与植物生长有很大关系。在自然条件，一般植物根系所占土地面积往往大于茎、叶面积的5～15倍。深根系的主根发达，垂直向下生长，往往扎入土壤深层；浅根系的主根不发达，侧根和不定根向四面扩张，长度远远超过主根，根系大部分分布在土壤表层。四、根的发育与结构根的伸长生长方向是向地的，愈近茎基的部分愈老，离茎基愈远的部分愈幼嫩。伸长生长主要在根尖部分进行。㈠根尖分区和伸长生长㈡根的初生结构㈢双子叶植物根的次生生长和次生结构㈣禾本科植物根的解剖结构特点㈠根尖分区和伸长生长每条根从着生根毛处至顶端的一段称为根尖(约0.5~1厘米)。从先端向后根尖可依次分为根冠、分生区、伸长区和根毛区。⒈根冠是包围在分生区外的帽状结构，由许多薄壁细胞组成，起保护分生区的作用，并可分泌粘液，有利于根尖推进生长。⒉分生区分生区也称为生长点，大部分被根冠包围。是根的顶端分生组织，前端为原分生组织，后部为初生分组织（包括原表皮、原形成层、基本分生组织三种）。分生区细胞持续分裂活动，增加根的细胞数目。细胞的主要特点：细胞小，近方形，细胞壁薄，细胞核大，细胞质浓，细胞排列整齐，无胞间隙。由于生长点的细胞内充满细胞质，因而在外观上其颜色较暗而不透明。根冠为薄壁细胞组成的帽状结构。多数植物根冠细胞内含淀粉体（造粉体）。一般认为这些淀粉体与根的向地性有关。此外，根冠的外层细胞可分泌粘液使根尖易于在土壤颗粒间推进，减少阻力，并保护幼嫩的生长点不受擦伤。⒊伸长区细胞逐渐停止分裂，迅速伸长生长，产生大液泡。后部分化出最早的导管和筛管，是分生区与成熟区的过渡区域。许多细胞迅速伸长，是根尖深入土层的主要推动力。⒋根毛区内部组织全部分化成熟，故也称成熟区。根毛区最显著的特征是表面密被根毛。根毛是表皮细胞向外突出形成的顶端密闭的管状结构。根毛的形成大大地扩大了根表皮吸收面积，因此，根毛区是根行使吸收功能的主要区域。根尖纵切结构根冠分生区伸长区成熟区（保护）（细胞增多）（细胞伸长）（与土壤接触面积增大）㈡根的初生结构初生结构的概念：由初生分生组织（原表皮、原形成层、基本分生组织）分裂产生的细胞经生长和分化形成的各种成熟组织组成的结构称为初生结构。根毛区初生结构从横切面看从外至内可分为表皮、皮层和中柱三部分。⒈表皮表皮包围在成熟区的最外方，常由一层排列紧密的生活细胞组成，由原表皮发育而来，细胞的长轴与根的纵轴平行。表皮细胞的细胞壁与角质膜均薄，适与水和溶质渗透通过，部分细胞的细胞壁还向外突出形成根毛，以扩大吸收面积，对幼根来说，表皮的吸收作用显然比保护作用更重要，所以根表皮是一种薄壁的吸收组织。植物移栽时，常因损伤根毛而影响成活率。⒉皮层来源于基本分生组织，位于表皮内方，由多层生活的薄壁细胞构成，在幼根中起着贮藏、通气和横向输导的作用。由外至内又分为外皮层、皮层薄壁组织和内皮层三层。⑴外皮层1至多层排列较紧密的细胞，细胞体积相对较小。根毛和表皮凋萎脱落后，外皮层细胞壁增厚起保护作用。⑵皮层薄壁细胞为多层较大型的细胞，排列疏松，有明显胞间隙，是幼根贮藏营养物质的主要场所，并有通气作用。⑶内皮层为皮层最内一层排列紧密的细胞，细胞的径向壁、横壁上有条木化并栓化的带状增厚，称为凯氏带。凯氏带和细胞质膜牢固结合。内皮层的这种特性对溶质的吸收和输导有密切的关系。即由皮层进入中柱的水分和离子被凯氏带所阻隔，不能通过胞间隙细胞壁或壁与质膜之间进入，而必须全部经过内皮层的质膜及原生质体系统才能进入中柱，起到了选择控制作用。同时也起到了减少水分和溶质的散失而保证源源直接进入导管中。凯氏带模式图凯氏带电镜图凯氏带处物质运输图径由皮层进入中柱的水分和离子被凯氏带所阻隔，不能通过胞间隙细胞壁或壁与质膜之间进入，而必须全部经过内皮层的质膜及原生质体系统才能进入中柱，起到了选择控制作用。单子叶植物的内皮层细胞除外切向壁（外方的细胞壁）以外，其它各面均栓质增厚，所以在横切面呈马蹄形。这种细胞物质很难通过，成为死细胞。在正对中柱木质部的细胞却仍然保留薄壁，不形成栓质增厚，这种细胞称通道细胞（Passa-gecell)。水分和无机盐类可以从通道细胞进入木质部的导管中。⒊中柱也称维管柱，位于内皮层内方，是根的中轴部分，来源于原形成层，包括中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞四个部分，少数植物还有髓。⑴中柱鞘（维管柱鞘)中柱的最外层，由1层或几层薄壁细胞组成。有潜在分裂能力，在一定条件下可分裂形成侧根、木栓形成层、维管形成层一部分、不定芽、乳汁管等⑵初生木质部初生木质部位于根的中央主要由导管和管胞组成，横切面呈辐射状，有几个辐射角就叫几原型的木质部，紧接中柱鞘内侧的细胞先分化成环纹或螺纹导管组成原生木质部。位于原生木质部内侧的细胞后分化成梯纹.网纹或孔纹导管组成的后生木质部。初生木质部这种分化方式称为外始式。是根初生结构的重要特征。初生木质部的主要功能是自下而上输导水分和无机盐。⑶初生韧皮部初生韧皮部形成若干束分布于初生木质部辐射角之间，这是幼根维管系统最突出的特征。初生韧皮部主要起输导有机养料的作用，分化成熟方式亦为外始式。原生韧皮部常缺少伴胞，而后生韧皮部主要由筛管与伴胞组成，只有少数植物有韧皮纤维存在。木质部.韧皮部