第三章 土壤生物

第三章土壤生物3.1土壤生物的种类及其在土壤生态系统中的地位3.2土壤微生物3.3土壤动物3.4高等植物的根3.5土壤酶3.6土壤生物对土壤及植物的作用3.7治理措施对土壤生物的影响3.1土壤生物在土壤生态系统中的地位3.1.1土壤生物的数量和活性3.1.2食物链和食物网3.1.3土壤动物的作用3.1土壤生物在土壤生态系统中的地位土壤生物指生活于土壤中的有机体，包括土壤微生物和土壤动物，它们是土壤中最活跃的组分。3.1土壤生物在土壤生态系统中的地位3.1土壤生物在土壤生态系统中的地位土壤生物的主要类群示意图3.1土壤生物在土壤生态系统中的地位3.1.1土壤生物的数量和活性土壤生物量可占土壤有机质总量的2%—8%。土壤有机质：土壤有机残体：土壤微生物：土壤动物1000：100：10：1土壤生物的活性：某一特定的土壤生物的活性可用在单位体积或单位面积土壤中数目、生物量或代谢活性来表征。土壤中生物活性约80%应归结为土壤微生物。蚯蚓和白蚁等土壤动物对土壤微生物的活动起促进作用3.1土壤生物在土壤生态系统中的地位3.1.1土壤生物的数量和活性土壤中生物众多，每把土就有上亿个生物。种类之多可以说除了飞禽类之外，涵盖了所有的生物类群。3.1.2食物链和食物网初级消费者：将贮存于植物残体中的能量加以利用的生物为初级消费者。次级消费者：以土壤中初级消费者的组织作为食物的捕食性生物和寄生性生物。以次级消费者为食者，可称之为三级消费者牧食作用：食菌生物对微生物的取食称牧食作用。三级消费者：3.1.2食物链和食物网简化示意图土壤食物网3.1土壤生物在土壤生态系统中的地位3.1.3土壤生物的作用土壤动物：物理和化学作用物理作用：挖掘通道、机械搬运，咀嚼破碎化学作用：取食后的分解和消化土壤微生物：物理和化学作用物理作用：促成土壤团粒结构化学作用：降解土壤有机质，合成复杂土壤腐殖质促成土壤团粒结构3.2土壤微生物土壤微生物包括：细菌、放线菌、真菌、蓝藻和原生动物土壤微生物的作用：这些土壤微生都具有细胞壁也称之为微植物系物。原生动物因其个体少，也常被列为土壤微生物。1、分解有机质，释放出碳氮磷硫等营养元素。2、土壤腐殖质的合成及土壤团聚体形成的胶结物质3、进行生物固氮（部分细菌和蓝藻）4、在氮、磷、硫等元素的转化中起主导作用。5、刺激植物生长（根际微生物分泌氨基酸、维生素和生长刺激素）6、土传病害的防除（致病微生物和抗生素的作用）7、土壤有机污染物的解除3.2土壤微生物3.2.1细菌细菌是原核生物，不具备真正的细胞核和膜包裹的细胞器。土壤中的细菌数量大，可占土壤微生物总量的70%—90%。但细菌的体积小，而数量大又使其整体的比表面积特大。细菌的主要种类：芽孢杆菌、假单孢杆菌、土壤杆菌属、色杆菌属、节杆菌属、产碱杆菌属和根瘤菌属腐生型（靠死的有机质获得能量或营养）自生固氮菌（拜叶林克氏菌、梭状芽孢杆菌）共生固氮菌（根瘤菌）硝化、硫氧化细菌1、特点和种类3.2土壤微生物3.2.1细菌2、环境条件湿度：取食与生活在水膜中有机物质：有机物比较丰富的根际土壤是非常好的生存环境根际土壤与非根际土壤中的细菌数量比为10：1食物来源不足的情况下，细菌处于休眠状态。温度和pH值：土壤中细菌的最适宜的温度是20—40度（℃）最适pH值是6.0—8.0细菌菌落3.2.1细菌菌落3.2土壤微生物3.2.2放线菌特点与种类：放线菌在细胞结构上同细菌一样，叶属于原核生物。形态上与真菌相似为分支丝状体。大部分是腐生菌少数是寄生菌共生菌（弗兰克氏菌与植物共生固氮）特点：能够降解非常难降解的的有机物，如木质素、纤维素放线菌的一大特点是产生抗生素土壤中常见的有链霉素菌属、诺卡氏菌属、小单孢菌属3.2土壤微生物3.2.3真菌1、种类：土壤真菌种类繁多，已经鉴定的有几万种，分属170个属，还有上百万种尚未分离鉴定。数目小于细菌。真菌可分为三大类：酵母、霉菌和伞菌霉菌常见有4种（青霉属、毛霉属、曲霉属和镰孢霉属）2、生活环境：酵母：为单细胞真菌，存在于淹水及厌气环境霉菌：为丝状真菌，以孢子繁殖。在细菌和放线菌分布少的酸性土壤中活动伞菌：主要分布在湿润的富含有机质的森林、草原土壤真菌菌落3.2.3真菌菌落真菌孢子真菌孢子草原上的蘑菇圈3.3土壤动物3.3.1原生动物3.2.2.2线虫3.2.2.3微节肢动物3.2.2.4蚯蚓和线蚓3.2.2.5白蚁和蚂蚁3.3土壤动物100μm0.1—2mm2mm3.3土壤动物3.3.1原生动物原生动物有寄生的和自生的两种。自生原生动物有鞭毛虫、纤毛虫和变形虫（以裸变形虫为主要形态，灌溉后的牧场土壤中95%为裸变形虫）。原生动物吞食固体食物，它们主要取食细菌（三级消费者）分布：表层土壤或根际土壤（细菌集中处）共生：鞭毛虫与白蚁共生，有助于白蚁对木质素的降解。两方面作用：改变微生物的群落结构（食菌）；释放NH4+（食菌）3.3土壤动物3.3.2线虫生活在土壤中的线虫有1000种（自然界已知的有10000种）线虫多为微型透明的丝状动物。自生的取食活的有机物质（集中在根际土壤取食根表面的微生物）（三级消费者）寄生的寄生于植物根系吸允（原生质）吞噬种类：特点：吞噬量800kg/hm2.年合20—80kg/hm2.年40—60%被破坏吸收，其余的重新排放到土壤中（变成更加活跃）线虫（包括其它一些原生动物）可增加土壤中氮与磷的矿化度3.3土壤动物3.3.3微节肢动物微节肢动物主要包括弹尾虫和螨虫。数量仅次于原生动物和线虫。弹尾虫和螨虫取食真菌或植物组织（初级消费者、次级消费者和三级消费者）弹尾虫主要取食真菌，有些种类也可能取食植物的根。螨类中的甲螨为腐生型，同时也取食真菌满虫其它满类（中气门、无气门和前气门满）主要生活在地表残落层中。它们中有的取食植物，为重要害虫。3.3土壤动物3.3.4蚯蚓蚯蚓分布广泛，是温带土壤中生物量最大的无脊椎动物。12科3000多种我国有8科200多种（分布最广泛的是巨蚓科的环毛蚓）3.2.2.4.1蚯蚓的生态类型（1）表居型（2）上食下居型（3）土居型线蚓属环节动物门是蚯蚓的近亲体长1—2cm。适于酸性土壤生物量可以占到土壤动物生物量的1/4—1/3。3.3土壤动物3.3.4蚯蚓（1）表居型：（2）上食下居型：（3）土居型：死亡率高、但繁殖快。土表居住、体形小、天敌多。体壁由于色素沉积为红色活深灰色。因挖掘和穿插能力差，主要在地表破碎有机残体表面居住在土壤内，取食在土表，将有机质运之地下。体型中等，身体背面体表有色素沉积，为灰褐色或紫褐色。从地表挖通道致地下，将下层土壤和未完全消化物排泄到地表。对土壤的穿透性和土层混合影响大。居住与取食都在土壤内。取食有机物。体型大、体壁无色素沉积。代谢繁殖均比较慢。在土壤内挖掘纵横交错的通道，影响土壤的孔隙性。3.3土壤动物3.3.4蚯蚓3.2.2.4.2蚯蚓对土壤肥力的影响3.2.2.4.1蚯蚓的生态类型（1）土层混合作用：吞食蚯蚓自身重的2—30倍/天。表层有机质和土壤吞食后被运往地下（2）有机质分解：破碎有机质，增加比表面积。（3）富积作用：通过取食有机物和土壤微生物，释放土壤养分。选择富含有机质的土壤颗粒。造成排泄时养分集中。3.3土壤动物3.3.4蚯蚓3.2.2.4.2蚯蚓对土壤肥力的影响3.2.2.4.1蚯蚓的生态类型（4）物理性质土壤内有蚯蚓挖的大量的永久和非永久性的通道分布在土壤各个方向和位置上。增加了土壤的入渗能力加大了过量的养分污染地下水的可能性3.2.2.4.3影响蚯蚓活动的条件(1)排水良好潮湿通气的土壤(pH在5.5—8.5)(2)有机质含量高的土壤（3）适合温度10℃肥沃的草场，蚯蚓的密度可达500条/m2白蚁和蚂蚁白蚁巢穴3.3.5白蚁和蚂蚁3.3土壤动物白蚁：世界上白蚁大约有2000种，在地球1/3以上的陆地均有分布。降雨量800mm的热带落叶林中密度可达几千万—上亿只/hm2它们集中分布于热带和亚热带的稀树草原和森林中。每年搬运的土壤有300—1200kg/hm2。从地表移走4000kg/hm2有机残体。筑巢时白蚁将土壤深层黏土和经过咀嚼的有机残体混合，然后胶结在一起，胶结的混合物坚硬无比。低等白蚁借肠道内的原生动物和微生物消化有机质。植菌白蚁将采集植物残体，竟咀嚼碎了以后放在蚁穴中发酵，利用真菌降解复杂的有机物白蚁消化吸收能力都非常强。排泄物中很少能被其它生物所利用的了造成土壤贫瘠，结构恶化。河堤若有白蚁巢穴，还容易引起河堤崩溃。3.4高等植物的根3.2.3.1根际3.2.3.2菌根3.4高等植物的根3.4.1根际3.4.1.1根际范围根际：存活的植物根能显著影响到的土壤区域称为根际。根际效应：（根际与非根际区域的物理化学以及生物学特性都有所不同。）因此根际效应就是这些特性在根际土壤和非根际土壤的比值。也称为根土比（R/S）根际土壤的pH值可比非根际土壤高出或低10倍例如：根系对根际土壤影响的物质基础是分泌的大量有机物质3.4高等植物的根3.4.1根际3.4.1.1根际范围3.4.1.2根际分泌物根系分泌物的有机物质有三种（1）由细胞分泌的小分子的有机化合物。包括：有机酸、单糖、氨基酸和酚类物质。酚类物质对植物和微生物有生长刺激作用（2）由根冠和根尖的表皮细胞分泌的大分子化合物。根在穿插时的润滑作用与土壤紧密结合有利于吸收水分养分避免化学毒素的侵扰，为微生物提供有利的生存环境。（3）脱落的根冠表皮细胞使大量的土壤生物聚集在根际周围3.4高等植物的根3.4.2菌根菌根：某些高等植物的根可与真菌形成互惠共生体称为菌根植物根供给真菌糖类物质（光合作用产物的5—10%）菌根真菌为植物提供水分、以及磷、钾等养分。菌根真菌扩大了与土壤的接触范围（5—15cm）。两种菌根真菌：外生菌根真菌（几百种）和内生菌根真菌（100多种）外生菌根真菌：在根表形成菌丝壳，同时穿破根系表皮进入皮层细胞的间隙外生菌根真菌可以在人工培养基上大量繁殖。在贫瘠土壤上接种菌根真菌，可使树木生长速度提高50—500倍。3.4高等植物的根3.4.2菌根两种菌根真菌：外生菌根真菌（几百种）和内生菌根真菌（100多种）外生菌根真菌：内生菌根真菌（VA菌根）菌丝穿透根的皮层细胞的细胞壁进入细胞内部并在其中形成细小的但多分支的结构囊泡—丛枝菌根囊泡—丛枝菌根，简称VA菌根玉米、小麦、早稻、大豆、苜蓿、甘蔗及蔬菜和水果都能形成VA菌根。（有些十字花科作物不能）由于严格的共生真菌，目前尚不能进行人工培养繁育3.4VA菌根VA真菌根内胞囊3.4VA菌根VA菌根根内丛枝3.5土壤酶3.5.1土壤酶种类土壤酶是土壤种具有高度专一性和催化活性的蛋白质。土壤中养分循环涉及的一系列物理化学、化学、生物化学反应中的所有生物化学反应都是通过土壤酶催化来实现的。土壤酶活性是某一时刻土壤代谢强度和土壤肥力的表征。土壤酶种类：土壤酶形态目前发现的土壤酶包括水解酶、氧化还原酶、转移酶和裂解酶。与碳氮循环有关的：淀粉酶、纤维素酶、木聚糖酶、蔗糖酶、多酞酶、蛋白酶、几丁质酶、脲酶。与磷循环有关的：磷酸酯酶、核酸酶、无机焦磷酸酶、多聚磷酸酶、三磷酸腺酶与硫循环有关的：芳基硫酸酯酶和硫氰合成酶3.5土壤酶3.5.2土壤酶形态酶释放入土壤后：（1）部分被蛋白酶降解（2）剩余部分则与腐殖质和粘粒结合（3）部分土壤酶存在于活的不增殖的细胞中3.5.3土壤酶来源植物根系、土壤微生物和土壤动物都能分泌释放酶土壤酶种类由活细胞主动分泌的胞外酶破裂细胞释放出的胞内酶微生物土壤动物土壤动物中以蚯蚓的贡献最大3.5土壤酶3.5.2土壤酶形态3.5.3土壤酶来源3.5.4土壤酶分布土壤酶在土壤剖面中分布于土壤有机质一致，酶活性在表土层中最大，主要分布在表土0——40cm的层次中。3.5.5影响土壤酶活性的因素因素分三类：（1）土壤理化性质：pH值、温度、有机质和粘粒的含量极端的pH值和温度是土壤酶失活（2）农业措施：耕翻，农药、化肥的施用（3）环境污染：重金属和有机污染物进入土壤。3.6土壤生物对土壤及植物的作用3．6.1.土壤生物的有益作用3．6.1.1有