第四章 遗传的连锁互换规律

第四章遗传的连锁和交换规律教学目的和要求一、掌握连锁遗传、完全连锁、不完全连锁、交换、连锁群等概念二、掌握交换的细胞学机理和交换率的概念三、了解基因定位的方法四、了解连锁与交换规律在理论和实践中的应用性状连锁遗传现象P紫花、长花粉粒X红花、圆花粉粒PPLLppllF1紫花、长花粉粒（PpLl）F2紫长紫圆红长红圆总数P-L-P-llppP-ppll理论值3910.51303.51303.5434.56952实际值483139039313386952调换后的杂交实验结果P紫圆X红长PPllppLLF1紫长（PpLl）F2紫圆紫长红圆红长总数P-llP-L-ppllppL-理论值78.5235.826.278.5417实际值95226195417完全连锁的实例P灰身残翅(♂)X黑身长翅(♀)BBvvbbVVF1♂灰身长翅（BbVv）X黑身残翅（bbvv）♀F2灰身残翅黑身长翅BbvvbbVv1:1这与1：1：1：1的比例完全不同，原因何在？原因F1在形成配子时，Bv、bV是同一染色体上的连锁基因，它们连在一起往下遗传。PBBXbbvvVVF1♂BbX♀bbvVvvBbbbvvVv连锁遗传的表示方法及完全连锁的概念连锁遗传的表示方法：XX或XX/XX、（XX)（XX）XX☞完全连锁的概念：同一条染色体上的基因构成一个连锁群，它们在遗传过程中不可能独立分配，而是随着这条染色体作为一个整体共同传递到子代中去。▣注：雄果蝇、雌蚕属于这种方式。不完全连锁P♂BBX♀bbvvVVF1♀BbX♂bbvVvvBbBbbvVVvvBbbbBbbbvvVvVvvv83%17%特点及概念以上结果，出现了两大两小，这就是连锁交换规律的特点。自由组合：染色体间基因重组连锁交换：染色体内基因重组不完全连锁的概念：指同源染色体上的基因，在形成配子的过程中，既有连锁，又有交换的遗传现象。交换的细胞学证据交换的概念：指两条同源染色体对应节段间的交换，从而导致了等位基因间的交换。基因是怎样交换的呢？双线期；四分体；交叉（chiasma）BvBvBvBvBvBVbVbVbvbVbVbV斯特恩（Stern）的果蝇实验1931年，Stern以果蝇为材料，提出了交换的细胞学证据。♀果蝇——cCX射线Bb注：①一条X染色体切成两段②另一条X染色体上附一个Y染色体片段③棒眼B对非棒眼b显形；红眼C对粉红眼c显形。（见下图）图例♀红色棒眼X粉红、非棒眼♂cCcBbb♂c♀bcB非交换类型Cb续上图c交bC交换类型换B第二节交换值及其测定交换值（crossovervalue）：即重组率，是指重组合的配子数占总配子数的百分率。交换率（%）=重组合的配子数/总配子数X100%交换值的大小，反映了基因间距离的大小，即交换率去掉%，单位为厘摩（cM）交换值的大小，也反映了基因连锁强度的大小说明交换值应在0-50%之间=0表示没有交换，完全连锁=50%，四种配子成1：1：1：1，自由组合0-50%，其基因的连锁强度，呈现不同程度的变化，属于不完全连锁。交换值不超过50%的原因①在同一个平面上，在四条染色单体之间，只能有两条非姊妹染色单体发生交换②若两个基因相距较远，其间可能发生双交换，这样就降低了原来的交换频率。交换值的测定F1与双隐性亲本测交来测定例；玉米籽粒颜色和粒形两对连锁基因P有色饱满X无色皱缩CSh/CShcsh/cshF1有色饱满X无色皱缩CSh/cshcsh/csh有色饱满无色皱缩有色皱缩无色饱满CSh/cshcsh/cshCsh/cshcSh/csh40324035149152836896.4%3.6%交换值=(149+152)/8368X100%=3.6%第三节基因定位和遗传连锁图基因定位：即一个连锁群的许多基因位于同一染色体上，测定它们的相对距离和排列顺序，即是基因定位。基因定位方法：两点测验法、三点测验法。两点测验法（two-pointtestcross）：是最基本的方法，是以两对基因为基本单位来计算重组率，以求的基因间的距离从而进行定位的。举例例如A、B、C基因是连锁遗传的，测交结果A和B交换率为5%；A和C交换率为7%，那么，A、B、C的排列顺序就有两种可能：7CABABC7552表玉米两点测验三个实验的结果实验类别杂交亲本F1测交亲本测交后代组合类型种子粒数重组率实验一P1有、饱P2无、凹有、饱无、凹有、饱无、饱有、凹无、凹亲重重亲403215214940353.6%实验二P1糯、饱P2非糯、凹非糯、饱糯、凹非、饱非、凹糯、饱糯、凹重亲亲重153158855991148820%实验三P1非、有P2糯、无非糯、有糯、无非、有非、无糯、有糯、无亲重重亲2542739717271622%作图及注意事项确定三对基因的位置CSHWX3.620注:两点测验手续烦琐,需进行三次杂交和三次测交,如果两对连锁基因间距离较远(超过5个cM),测的值往往偏低。因为其间有双交换，所以要用三点测验法。三点测验法（three-pointtestcross）是基因定位最常用的方法。以三对基因为基本单位，通过一次杂交和一次测交，同时确定三对基因在染色体上的位置和排列顺序。可测得双交换值。仍以玉米C、SH、WX、c、sh、wx三对基因为例来说明为方便起见，以“+”代表显形基因，隐性基因仍以c、sh、wx代表。续三点测验法P有色、饱满、非糯X无色、凹缩、糯++++++ccshshwxwxF1测交+c+sh+wxXccshshwxwx测交结果归纳如下表：表玉米三对基因的三点测验结果测交后表现型F1配子基因型籽粒数组合类别有、饱、非糯+++2238亲组合无、凹、糯cshwx2198亲组合无、饱、非糯c++98重组合（Ⅰ）有、凹、糯+shwx107重组合（Ⅰ）有、饱、糯++wx672重组合（Ⅱ）无、凹、非糯csh+662重组合（Ⅱ）无、饱、糯c+wx39重组合（双）有、凹、非糯+sh+19重组合（双）说明CcSHshWXwx三对基因连锁（亲组合多，重组合少）。重组合的出现，表明发生了单交换。双交换=（39+19）/6033X100%=0.96%单交换值应该用双交换值来校正☞单交换Ⅰ=(98+107)/6033X100%+0.96%=4.36%☞单交换Ⅱ=(672+662)/6033X100%+0.96%=23.07%作图确定中间基因的位置:把双交换类型与个体数量最多的类型相比较,看哪个基因改变了,哪个基因就位于中间.由此,三基因的排列顺序为:CSHWX4.3623.07三点测交的优点三个重组值是在同一基因型背景,同一环境条件下得到的。可得到双交换资料。※当然，基因定位是很复杂的，可能有很多种方法来进行。如人类的基因定位，采用“体细胞杂交法”。见刘祖洞P193页。交换和干扰干扰或干涉（interference）：在基因发生交换的时候，一个单交换的发生可能会影响到另一个单交换的发生。并发率（coincidence）=实际双交换值/理论双交换值（ⅠXⅡ）0~1之间=1，互不干扰=0，完全干扰基因连锁和连锁遗传图基因连锁群：指在同一染色体上具有一定连锁关系的基因群。基因连锁群与单倍体染色体数目（n）的关系见刘祖洞P162页•基因连锁图：表明基因位置以及相互交换值的图谱（linkagemap）或遗传学图（geneticmap）基因连锁图的作法三点测验（多次）定坐位（0、1、2、3、4、……）一般以最先端的基因位置为0重组值在0~50%之间,但在遗传学图上,可以出现50个单位以上的图距,如玉米第一连锁群上,sr和bm2之间的图距为172.两个基因之间可发生多次交换.连锁和交换规律在理论和实践中的应用理论上:①证实了基因在染色体上呈直线排列,它是绘制连锁图的理论基础②基因的交换丰富了亲本双方遗传物质重组的内容,无论是有利性状的连锁或通过交换重组的创新,在生物的进化过程中,都为选择创造了条件,这是经典遗传学的重大贡献。杂交育种植物育种，提高了育种工作的预见性。应用连锁交换规律，还可提高选择效果。因为连锁遗传与生物的相关性有密切关系AB知A即知B※连锁基因相关性相关性连锁（如一因多效）1.连锁遗传两对性状杂交、四种表现型、；亲型多、重组型少2.连锁和交换机理粗线期交换、双线期交叉、非姐妹染色单体交换3.交换值及测定交换值=（重组型配子数/总配子数）×100%可用测交法和自交法估计4.基因定位和连锁遗传图确定基因的位置及距离和顺序本章小结