2 生物与环境―个体生态学

§2生物与环境—个体生态学§2-1环境与生态因子§2-2生物与环境的基本关系§2-3生物对环境的生态适应性§2-4主要生态因子的生态作用§2-1环境与生态因子一、环境的概念环境(environment)是指某一特定生物体或生物群体以外的空间,以及直接、间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。生物生存的空间(Space)生命活动所需要的物质(Matter)生命活动所需要的能量(Energy)条件(conditions)不可消耗的称条件，如温度、湿度和PH值等。资源(resources)可被消耗的称资源，如营养物质、水、辐射能等。生物科学→以生物为中心，包括动物、植物、微生物和人类。环境科学→以人类为中心,围绕着人类空间以及直接或间接影响人类生活和发展的各种因素的总和。我国《环境保护法》规定，环境是指大气、水体、土地、矿藏、森林、草原、野生动植物、水生生物、名胜古迹、风景游览区、温泉、自然保护区、生活居住区等。§2-1环境与生态因子二、生态因子生态因子(ecologicalfactors)是指环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接或间接影响的环境要素。1.生态因子概念相关概念生态环境(Eco-environment)生态因子的总和。生境(Habitat)特定生物群落地段上的生态因子的总和。§2-1环境与生态因子二、生态因子2.生态因子分类按性质生物因子（bioticfactors）→有机体（同种和异种）。非生物因子（abioticfactors）→温度、光、湿度、pH、氧气等。按影响方式密度制约因子(densityindependentfactors)→食物、天敌等生物因子。非密度制约因子(densitydependentfactors)→温度、降水、气候等非生物因子。其作用强度随种群密度的变化而变化,因此有调节种群数量,维持种群平衡的作用,(竞争、捕食)。作用强度不随种群密度变化而变化,因而对种群密度不能起调节作用。按生态因子稳定性(Мончадский）稳定因子(steadyfactors)→地心引力、地磁、太阳辐射常数等长年恒定的因子。变动因子(variablefactors)周期性变动第一性周期性因子第二性周期性因子非周期性变动：间断或突发，如风、降水、捕食按所处环境气候因子土壤因子地形因子生物因子人为因子如光照、温度等有固定周期(随季节呈现周期性变化);这些因子是生物种适应性形成的基础。如不同的气候带分布着不同的生物种。随第一性周期性因子的变化而呈现出周期性变化的因子;如降水、大气湿度、种内关系等;它们一般不会影响生物种的分布,但可影响生物种的个体数目。此分类具有一定的独创性,对了解生态因子作用的性质有很大帮助。注：决定生物的宏观分布生物对这些因子很难适应§2-2生物与环境的基本关系一、概述1.非生物生态因子与生物的关系非生物生态因子对生物的影响，又称环境对生物的作用生物受环境的影响生物对环境的生态适宜性生物对环境的影响，又称生态效应。如森林具有防风固沙，净化空气，改变生境环境条件等。2.生物与生物的关系包括种内和种间作用，如捕食、竞争、互利共生等。由于生物之间很难说明谁作用于谁，因而又称为相互作用。§2-2生物与环境的基本关系二、生态因子对生物作用的特点综合性非等价性(主导性)直接性和间接性不可替代性和互被性限定性主导作用某一因子的变化会引起其它因子发生明显的变化或能够明显改变生物的生长和发育。一个因子不能被另一个因子完全替代;但是如一个因子在数量上的不足,有时可以被其它因子来调剂和补偿。1840年,德国有机化学家李比西（Liebig）提出的“植物的生长取于最小量的那种营养物质”,这就是李比西的最小因子法则。这一法则还说明:某一数量最不足的营养物质,由于不能满足植物的需要,不但本身会限制植物的生长,同时也将限制其它处于良好状态因子的发挥。李比西在提出最小因子法则时,只是针对营养物质对植物的影响;通过研究,这一法则同样适宜于光温等其它因子。因而外延为最小因子定律。§2-2三、生物与环境关系的基本原理1.最小因子定律只适应于相对稳定状态（stcadystate），在不稳定状态下，很少生态因子处于剧烈变动之中，很难确定哪一因子是限制因子。要考虑生态因子间的相互作用（interaction）稳定条件下某些因子可以补偿或代替。§2-2三、生物与环境关系的基本原理2.耐受定律Shelford（1913）在最小因子律的基础上又提出了耐受性法则：一种生物能够生存和繁殖，要依赖一种综合环境的全部因子的存在，只要其中一项因子的量或质不足或过多，超过了耐性限度（limitsofTolerance），则使该物种不能生存，甚至灭绝。•外延为耐性定律:对于具体的生物,各种生态因子都存在着一个生物学的上限和下限(又称阈值),它们之间的幅度就是该种生物对某一生态因子的耐性限度,其中包括最适区,适宜区和高低死亡限(见耐受曲线)。数量很低数量最高生理受抑制种群数量数量很低种群消失种群消失不能耐受区生理受抑制不能耐受区最适区环境梯度高低耐受性下限耐受性上限生物种的耐受性限度图解（仿Smith,1980）生物种对各生态因子耐受性之间的相互关系一个常见的现象是，在对生物产生影响的各种生态因子之间存在着明显的相互影响。如温湿的关系生物种对各生态因子耐受性之间的相互关系湿度和溶氧的关系；温度和盐的协同作用生物种对各生态因子耐受性之间的相互关系生物因子和非生物因子之间也是相互影响的：物种之间的竞争产生的生态位分离。耐性定律认为：一种生物对各种生态因子的耐性限度不同；不同生物的同一生态因子的耐性限度也不同。同种生物在不同发育阶段的各种生态因子的耐性限度不同，通常生殖生长期对生态条件要求最严格（最敏感）。由于生态因子的相互作用，当某个生态因子不足处于最适状态时，如缺N→抗旱力下降（对水分耐性限度下降）。对主要生态因子耐性范围广的生物，其分布也广。同一物种内的不同品种，长期生活在不同生态环境，对生态因子会形成耐性限度的差异，即产生“生态型”分化。生物对生态因子耐性限度的大小一般用“广”与“狭”来表示;如广温性,狭温性。与耐性定律相关概念—生态幅的概念在自然界，由于长期自然选择的结果，每个种都适应于一定的生境，并有其特定的适应范围。每个种适应生境范围的大小即生态幅。生态幅就是生物对生态因子的适应性结果的反映。生态幅与耐性限度的异同生态幅→既对某一生态因子，又指环境系统的综合，一般是从生态适应角度来讲。耐性限度→般对某个生态因子而言，而且概念是从生物本身出发，主要指某一个种对环境的生物学特性。生态幅的表示方法多用“窄”、“广”来表示（定性的）:窄steno（窄湿性stenothermal、窄水性stenohydrio、窄热性stenohaline）。广eury(广湿性eurythermal、广水性euryhydrio、广热性euryhaline)。§2-2三、生物与环境关系的基本原理3.限制因子原理生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用,但是其中必有一种或少数几种因子是限制生物生存和繁殖的关键因子,这些关键因子就是限制因子。重要意义:限制因子原理阐明了生物与环境的最基本的关系,它在生态系统的调控与管理中是一个极其重要的概念。其重要价值在于:使人们掌握了一把研究生物与环境复杂关系的钥匙,一旦找到了这把钥匙,就意味着找到了影响生物生存和发展的关键性因子,然后集中力量去解决它。那么什么样的生态因子可能成为限制因子?如果一种生物对某一生态因子的耐受范围广,而且这种因子又非常稳定,那么这种因子就不太可能成为限制因子;相反,如果一种生物对某一生态因子的耐受范围很窄,而且这种因子又易于变化,那么这种因子就很可能成为一种限制因子。§2-3生物对环境的生态适应性一、概述1.生态适应是生物在环境中，经过生存竞争而形成的一种适合环境条件的特性与性状的现象，它是自然选择的结果。适应性包括两方面一是生物不断改变自己，形成一定特性和性状，以适应改变的环境；二是保留有利于生物生存和繁殖的各种特征，充分利用稳定条件下的资源，巩固自身的竞争能力。生物对环境的适应对生物种族的发展有重要的意义首先是个体数量的增加，动物在适宜的环境条件下繁殖速度快，能在短时期里获得较多的个体数目；其次是能扩大分布区，由于个体数量增多，密度增加，动物便会逐渐向邻区迁移，并在新的地区生活繁衍；第三是物种的分化，动物对新的生存条件逐渐适应而产生遗传变异，这些变异积累发展的过程使一个种开始逐渐分化。§2-3生物对环境的生态适应性一、概述1.生态适应§2-3生物对环境的生态适应性二、适应方式1.形态适应大部分适于陆上生活的爬行类、哺乳类，由肺呼吸空气，有完善的皮肤保护，避免水分失散，都有四肢便于奔走。空中飞行的动物如鸟类、昆虫等，体形一般不大，有飞翔器官。有些动物具有：保护色（protectivecoloration）警戒色（warningcoloration）拟态（mimiry）。§2-3生物对环境的生态适应性二、适应方式2.行为适应运动生物有机体对于外界环境中某一特定刺激所引起的定向运动，包括直线运动和调转运动两种形式。这是行为适应的最普遍方式。如:雄三棘鱼在繁殖季节求偶过程中，为保卫其领域，争夺配偶和保护鱼卵，特别好斗。雄鱼好斗和攻击行为具有重要的适应意义，对动物的个体生存和种群繁衍有利。§2-3生物对环境的生态适应性二、适应方式2.行为适应迁移和迁徙迁移（migration）是动物进行一定距离移动的习性。可以分为水平迁移，如昆虫的迁移；垂直迁移，如水生无脊椎动物的昼夜垂直移动。还有如植物的种子、果实的传播以及植物本身的传播，以扩大分布区，也称为迁移。迁徙（migration）是动物根据季节不同而变更栖居地区的一种习性，它不是简单的搬家。其特点是动物在迁徒时几乎在差不多的时间内进行；往往是成群结队，经过相同的路线长途跋涉，最终达到同一目的地；具有周期性，大都是每年一次。如有些候鸟的迁徙，某些鱼类的洄游等。迁移和迁徙行为的历史原因很多，有温度变化、食物的来源、生殖习性等，非常复杂。§2-3生物对环境的生态适应性二、适应方式3.生理适应生理适应是生物有机体身体里发生的各种变化，虽然看不见，但非常重要，主要有以下几方面：生物钟（biologicalclock）又称生理钟、时辰节律。生物有机体通过感受外界环境的周期变化而调节本身生理活动的节律与之适应。如有花植物每年在一定的季节或一定的时间（早晨、傍晚、黑夜）开花。有的植物花白天朝向阳光展开，到了傍晚闭合或下垂，如太阳花、向日葵等；蝶类大多在白天活动，而蛾类则在夜晚活动；海滩动物在潮汐周期的一定时间产卵；此外光合作用的进行、生长激素的产生、细胞分裂速度等也具有明显的昼夜活动的规律。休眠（dormancy）又称蛰伏，是生物对外界环境条件的一种适应休眠时新陈代谢低下，在恒温动物中表现为停止取食、不活动、心跳缓慢、呼吸减弱，体温下降并陷入昏睡状态；在变温动物则表现为生命活动延缓以至几乎停顿。休眠发生在夏季的称为夏眠（夏蛰），如海参、非洲肺鱼与美洲的肺鱼、黄鼠。夏眠在无脊椎动物中比较常见。发生在冬季的称为冬眠（冬蛰），如蛙、蛇、蝙蝠等。植物和微生物中也有休眠状态，如植物在冬季芽停止萌发，树木落叶；§2-3生物对环境的生态适应性二、适应方式3.生理适应生理生化变化如鸟类具有双重呼吸（dualrespiration），这是生理上适应飞翔生活的一种呼吸方式。鸟类除有肺外，还有很多由肺壁凸出而形成的薄壁气囊，伸展到脏器间、肌肉和骨骼中，鸟飞翔时气囊一张一缩，气体经肺进入气囊，又从气囊经肺排出，在肺部进行二次气体交换，故称双重呼吸。小麦在干早时如萎蔫4小时，可引起气孔关闭，其脱落酸含量可增加40倍，并以不活泼的形式贮存于叶片中，当水分供应充足时，又可恢复到正常水平，说明脱落酸的效力是可逆的。§2-3生物对环境的生态适应性二、适应方式3.生理适应§2-3生物对环境的生态适应性二、适应方式4.营养适应植物是动物营养的主要来源，是动物赖以为生的重要生物环境条件。营养与食性有