种群及其基本特征.

第二章种群及其基本特征第一节种群的概念第二节种群的动态第三节种群的空间格局第四节种群调节参考文献思考题种群的概念种群(population):在一定空间中，同种个体的组合。为了强调不同的面，有的生态学家还在种群定义中加进其他一些内容，如能相互进行杂交、具有一定结构、一定遗传特性等内容。种群不是个体的简单叠加，是通过种内关系组成的一个有机统一体或系统。种群是一个自我调节系统，通过系统的自动调节，使其能在生态系统内维持自身稳定性。作为系统还具有群体的信息传递、行为适应与数量反馈控制的功能。种群不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关系的基本单位，也是生物群落、生态系统的基本组成成份，同时，还是生物资源保护、利用和有害生物综合管理的具体对象。一个物种，由于地理隔离，有时不只有一个种群。种群既可以作为抽象概念，也可作为具体存在的客体在实际研究中加以应用。种群生物学与种群生态学种群生物学（populationbiology）:研究种群的结构、形成、发展和运动变化过程规律的科学。最主要组成部分是种群遗传学和种群生态学。种群遗传学（populationgenetics）:研究种群的遗传过程。种群生态学（populationecology）:研究种群内各成员之间、它们与其他种群成员之间、以及它们与周围环境中的生物和非生物因素之间的相互关系。种群动态是种群生态学研究的核心。种群的动态种群动态是种群生态学的核心问题种群的密度和分布种群统计学种群的增长模型自然种群的数量变动种群动态是种群生态学的核心问题种群动态是种群数量在时间和空间上的变动规律，涉及：有多少（种群数量或密度）？哪里多，哪里少（种群分布）？怎样变动（数量变动和扩散迁移）？为什么这样变动（种群调节）？种群动态研究的意义：–确定合理利用渔业和野生动植物保护管理中的收获量；–改进草场放牧制度、放牧强度和林场采伐制度；–制订保护濒危生物、防止绝灭对策；–提出农牧医病虫鼠草害和人畜共患疾病的生态防治措施。种群动态的研究方法：野外观察、实验研究和数模种群的密度和分布数量统计–绝对密度–相对密度单体生物和构件生物绝对密度绝对密度(absolutedensity)：单位面积或空间的实有个体数。估计：总数量调查(totalcount)：计数某地段全部生活的个体数量。取样调查(samplingmethods)：计数种群的一小部分用以估计种群整体。样方法(useofquadrats)：在若干样方中计数全部个体，然后将其平均数推广，来估计种群整体。标志重捕法(mark-recapturemethods)：在调查地段中，捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定期限后进行重捕。根据重捕中标志的比例，估计个体的总数。标志重捕法N:M=n:mN=(M*n)/m–M——标志数；–n——重捕个体数；–m——重捕中标记数；–N——样地上个体总数相对密度(relativedensity)估计：表示个体数量多少的相对指标。捕获率、遇见率、粪堆数、鸣叫声、毛皮收购、单位捕捞鱼量、动物痕迹（活动留下的土丘、洞穴、巢、蛹等）相对密度单体生物和构件生物单体生物（unitaryorganism）单体生物个体清楚，基本保持一致的体形，每一个体来源于一个受精卵。如鸟类、兽类等。构件生物（modularorganism）构件生物由一个合子发育成一套构件，由这些构件组成个体。如水稻、浮萍、树及珊瑚、苔藓等。两个层次：一是合子产生的个体数（相当于单体生物的个体数），二是组成每个个体的构件数。种群统计学种群的群体特征种群结构和性比生命表–动态生命表–静态生命表–综合生命表种群增长率(r)和内禀增长率（rm)种群的群体特征种群密度(density)：绝对密度和相对密度种群初级参数：①出生率(natality)（生理出生率(physiologicalnatality)和生态出生率(ecologicalnatality)②死亡率(mortality)（生理死亡率(physiologicalmortality)和生态死亡率(ecologicalmortality)③迁入和迁出率出生和迁入使种群数量增加，死亡和迁出使种群数量减少。次级种群参数：性比(sexratio)、年龄结构(agestructure)、种群增长率（populationgrowthrate）等。种群参数的一些基本概念生理出生率(physiologicalnatality)：种群在理想条件下所能达到的最大出生数量，又称最大出生率(maximumnatality)。生态出生率(ecologicalnatality)：一定时期内，种群在特定条件下实际繁殖的个体数量，它受生殖季节、一年生殖次数、一次产仔数量、妊娠期长短和孵化期长短、以及环境条件、营养状况和种群密度等因素影响，又称实际出生率(realizednatality)。生理死亡率(physiologicalmortality)：最适条件下，所有个体都因衰老而死，这种死亡率称生理死亡率，又称最小死亡率(minimummortality)生态死亡率(ecologicalmortality)：一定条件下，种群实际的死亡率，又称实际出生率(realized)。种群结构和性比年龄结构性比年龄结构年龄结构：种群各年龄组的个体在种群内的比例和配置情况，通常用年龄锥体（agepyramid）表示。年龄锥体有三种类型：增长(increasing)、稳定(stable)和下降(declining)型。种群的年龄分布(agedistribution)体现种群存活、繁殖的历史，以及未来潜在的增长趋势，因此，研究种群的历史，便可预测种群的未来。年龄锥体的三种基本类型a增长型种群:呈典型金字塔形，幼年组个体数多，老年组个体数少，种群的死亡率小于出生率，种群迅速增长。b稳定型种群:种群出生率大约与死亡率相当，种群稳定。c下降型种群:幼年组个体数少，老年组个体数多，种群的死亡率大于出生率，种群种群数量趋向减少。繁殖后期繁殖期繁殖前期abc河北省1982年人口年龄结构人口基本上是增长型的；0-5,5-10年龄组比例相对小，计划生育有成效；10-15，15-20年龄组比例宽，计划生育的放松；35-45年龄组的减少是抗日和解放战争期间人口减少的结果。立陶宛、匈牙利和卢旺达的人口年龄结构人口年龄结构种群年龄结构—白橡白橡树（Quercusalba）种群的年龄分布性比性比（sexratio）:同一年龄组的雌雄数量之比，即年龄锥体两侧的数量比例。第一性比:种群中雄性个体和雌性个体数目的比例;第二性比:个体性成熟时的性比;第三性比:充分成熟的个体性比。种群增长率(r)和内禀增长率（rm)种群增长率(r)：r=lnR0/TT为世代时间(generationtime)，它是指种群中指代从母体出生到子代再产子的平均时间，用生命表资料可以估计T的近似值，即T=∑xlxmx/R0=∑xlxmx/∑lxmxr和T对于计划生育具有启示作用，控制人口，应减小R0值，增大T值。内禀增长率(rm)：是具有稳定年龄结构的种群，在食物不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平，在环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物等的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率。(Andrewartha)内禀增长率的意义可以敏感地反应出环境的细微变化，是特定种群对于环境质量反应的一个优良指标，如测定某种生物种群的最适环境，Birch1953年对粮仓害虫米象测定过不同环境温度和小麦含水量下的rm值，发现30度和14%含水量处rm最大；是自然现象的抽象，它能作为一个模型，可以与自然界观察到的实际增长率进行比较。增长率随种群大小而变化的连续增长模型种群的逻辑斯谛连续增长模型–随着资源的消耗，种群增长率变慢，并趋向停止，因此，自然种群常呈逻辑斯谛增长。体现在增长曲线上为“S”型。种群停止增长处的种群大小通常称“环境容纳量”或K，即环境能维持的特定种群的个体数量。种群增长可以用逻辑斯谛模型描述。–模型前提条件：增长率变化：有限环境，有一个环境条件所允许的最大种群值，即环境容纳量K；世代重叠；密度与增长率关系是随种群的密度增加，种群的增长率所受的影响逐渐地、按比例地增加。逻辑斯谛增长模型dN/dt=Nr(1-N/K)种群个体数量瞬时增长率(每员增长率)种群变化率环境容纳量当比率增加时，种群增长变慢逻辑斯谛增长曲线的五个时期A开始期B加速期C转折期D减速期E饱和期KDEBACtNtK/2逻辑斯缔方程的意义它是两个相互作用种群增长模型的基础；它是渔业、林业、农业等实践领域中确定最大持续产量的主要模型；模型中的两个参数K和r已成为生物进化对策理论中的重要概念。自然种群的数量变动种群增长季节消长不规则波动周期性波动种群暴发种群稳定种群的衰落和灭亡生态入侵季节消长一般具有生殖季节性的种类，种群的最高数量通常落在一年中最后一次繁殖之末。以后繁殖停止，种群因只有死亡而下降，直至下一年繁殖开始，这时是数量最低的时期。不规则波动——1913-1961年东亚飞蝗动态曲线旱涝灾害与东亚飞蝗大发生的关系因地而异，淮河流域干旱与飞蝗同年发生的机遇率最大。而海河流域，前一年大涝，第二年大发生的机遇最大。“先涝后旱，蚂蚱成片”，“大水之后，必闹蝗灾”。周期性波动旅鼠、北极狐、3-4年。种群的暴发蝗灾：“蝗飞蔽天，人马不能行，所落沟堑尽平。”赤潮：腰鞭毛虫、裸甲藻、梭角藻、夜光藻等。槐叶萍种群平衡种群较长期地维持在几乎同一水平上，称为种群平衡。如大型有蹄类、食肉类、蝙蝠类动物。种群的平衡和变化是辨证的统一。种群的衰落和灭亡当种群长久处于不利条件下，其数量会出现持久性下降,即种群衰落，甚至灭亡。个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物最易衰落和灭亡。种群衰落和灭亡的原因：密度过低，难寻配偶使繁殖机遇降低，或近亲繁殖；气候变化；物种入侵；人类活动破坏栖息生境。生态入侵生态入侵（ecologicalinvasion）：由于人类有意识或无意识地将某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这个过程称生态入侵。生态入侵的后果：排挤当地的物种，改变原有的生物地理分布和自然生态系统的结构与功能，对环境产生了很大的影响。入侵种经常形成广泛的生物污染，危及土著群落的生物多样性并影响农业生产。生态入侵例子：冈比亚按蚊、七鳃鳗、麝鼠、紫茎泽兰等。第三节种群的空间格局种群空间格局(spatialpattern)：组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局。种群空间格局类型–均匀型：种群内个体竞争的结果。–随机型：环境资源分布均匀，个体间没有彼此吸引或排斥，个体存在不影响其他个体的分布。–成群型：环境资源分布不均匀；植物传播种子以母株为扩散中心；动物的社会行为。空间格局的检验样方中个体平均数与方差的计算方法m＝(∑fx)/Ns2＝[∑fx2＋(∑fx)2/N]/(N-1)m为样方中的平均个体数，s2为平均数的方差，x为样方中的个体数，f为出现的频率，N为样方总数。S2／m=0，均匀分布；S2／m=1，随机分布；S2／m=显著1，成群分布。小尺度上的种群的分布格局示意图--1A随机分布B均匀分布C聚集分布ABCS2／m=1S2／m=0S2／m＞1小尺度上的种群的分布格局示意图—2(木馏灌丛creosotebush)小尺度上的种群分布格局--2灌丛随形态的增大分布格局的变化A聚集分布B随机分布C均匀分布ABCAC木馏灌丛根的分布格局ABC大尺度上的种群分布格局(美洲鸦和鱼鸦种群的冬季分布)第四节种群调节气候学派——种群数量受天气的强烈影响生物学派——捕食、寄生、竞争、食物等生物因素对种群起调节作用自动调节学说——种内成员的异质性行为调节学说——社群的等级和领域性内分泌调节学说——激素分泌的反馈调节机制遗传调节学说——遗传多态外源性调节内源性调节气候学派种群参数受天气条件强烈影响；种群的数量大发生与天气条件的变化明显相关；强调种群数量的变动，否认稳定性；代表人物：以色列学